Химеры - растения с генетически различными клетками, группами клеток или тканями, наблюдения в практике садоводства

Растения с генетически различными клетками, группами клеток или тканями обычно называют химерами. Химерные растения встречаются в природе как следствие спонтанно (случайно) возникающих мутаций.

За последние десятилетия появились различные возможности целенаправленного их создания. Современные методы получения химер довольно разнообразны: прививка, воздействие колхицином (получение химер с клеточным набором, содержащим разное количество хромосом), облучение, действие различных химических мутагенов.

Учёные на основе изучения тканей всех встречающихся у растений спонтанных и искусственных химер подразделили их на 3 типа. Если одна ткань (старая или новая, мутированная) находится в оболочке, состоящей из другой ткани, такая химера называется периклинальной. Если вновь возникшая ткань может лежать среди старой в форме клиновидно вдвинутого участка, такая химера называется секториальной. Если мутированная ткань содержится лишь в нескольких наружных слоях сектора, то такая химера называется мериклинальной. На рис. 1 схематично показано расположение мутированной и старой ткани на поперечном разрезе стебля для разных типов химер. В прививочных химерах в качестве другой, отличной от тканей привоя, выступает ткань подвоя.

Рис. 1. Схема взаимного расположения тканей в прививочных химерах разных типов. А, В - родительские растения. С-Е - в С - периклинальной, D - секториальной, Е - мериклинальной химерах.

Прививочные химеры образуются из выросших придаточных почек, появляющихся в месте соединения подвоя и привоя, побегов. Такие прививочные химеры представляют собой смешение ткани подвоя с тканью привоя с формированием целого дерева, а в некоторых случаях даже плодов. В мериклинальной прививочной химере один или более слоёв сектора клеток подвоя или привоя окружают ткань привоя или подвоя. В секториальной прививочной химере имеются сегменты ствола, состоящие из ткани привоя и из ткани подвоя, простирающиеся от места соединения по стволу и ветвям к листьям. Листья и плоды, происходящие из почек на линии соприкосновения сегментов подвоя и привоя, могут иметь сегменты ткани подвоя и ткани привоя. Листья и плоды, образовавшиеся из почек, расположенных полностью на сегментах ткани одного подвоя, будут такими же, как и у подвоя, в то время как листья и плоды, образовавшиеся из почек, расположенных полностью на сегментах ткани одного привоя, будут такими же, как у привоя. У мериклинальных прививочных химер ткань подвоя или привоя частично окружает ткань привоя или подвоя. В этом случае листья и плоды могут подвергаться таким же воздействиям, как листья и плоды секториальной прививочной химеры, некоторые из листьев и плодов могут иметь сегменты ткани обоих видов.

Прививочные химерные растения известны с давних пор. Одним из наиболее ярких примеров является необычный апельсин Бизариа, полученный во Флоренции в 1644 году после прививки апельсина горького на цитрон. Этот апельсин имел листья, цветки и плоды обоих родительских типов, а также смешанные плоды, сочетающие признаки обоих родительских типов. Благодаря вегетативному размножению химера Бизариа существует более 350 лет и дожила до нашего времени. Исследования показали, что Бизариа представляет собой периклинальную химеру. Вообще, периклинальная химера лежит в основе образования большинства прививочных химер. Среди плодовых деревьев было найдёно много спонтанных прививочных химер. Такой химерой является знаменитая боярышнико-мушмула (рис. 2), возникшая в местечке Бронво из места прививки старого дерева мушмулы, привитой на белом боярышнике. Прививочные химеры найдены между грушей и айвой, между разными сортами яблони, между персиком и миндалем и между другими древесными растениями. В начале прошлого века были получены первые экспериментальные прививочные химеры у растений семейства паслёновых. Позднее такие прививочные химеры получены у разных видов травянистых и древесных растений.

Спонтанно возникшие прививочные химеры сначала назвали «прививочными гибридами», полагая, что в области контакта двух родительских тканей происходит слияние клеток – клеточная гибридизация. Однако уже в начале прошлого века на основе исследования тканей Бизарии и других подобных спонтанных и экспериментальных прививочных химер и полученного от них семенного потомства было выявлено, что все эти растения являются химерами. Прививочная химера возникает в месте соединения подвоя и привоя из придаточной почки, состоящей частично из ткани подвоя и ткани привоя. Существование химерных деревьев не является доказательством перехода признаков подвоя через место соединения в ткани привоя, включая и его плод. В прививочной химере части действительной ткани подвоя распространяются до вершины дерева: срастание происходит вдоль линии сегментации от основания, где смешение тканей подвоя и привоя началось с придаточной почки по всей длине дерева, а иногда и плода. Особенно показателен в этом смысле был анализ семенного потомства, которое соответствовало только одному из родителей.

Рис. 2. Химеры у растений:

а - боярышника (grataegus monogyna), б - поперечные срезы кожуры плода (верхние слои химеры от мушмулы).

За рубежом возможность появления «прививочных гибридов» была отвергнута сразу после установления их истинной природы. Но в бывшем Советском Союзе группой учёных во главе с академиком Т. Д. Лысенко (а это значит, в приказном порядке и всеми учёными) было насильно навязано положение о возможности получения новых гибридных растений методом прививочной или вегетативной гибридизации. Ошибался в наличии вегетативной гибридизации и И. В. Мичурин. Но существовала и значительная группа учёных, которая не признавала данное положение, хотя в настоящее время учёные-генетики всё-таки признают некоторое влияние подвоя на генетику привоя, например, в части митохондрий и ряда других клеточных структур, но не ядра. Клеточное ядро, определяющее геном растения, по данным учёных неподвластно влиянию подвоя.

Гораздо чаще у привитых и не привитых растений химеры возникают в результате клеточных мутаций, когда в одной из меристематических клеток (клеток точек роста) внезапно и без видимой причины мутирует один из генов. Все дочерние клетки также унаследуют это изменение. Таким образом, первоначально образуется ткань, в которой рядом друг с другом располагаются клетки двоякого рода. При этом одна ткань может находиться в оболочке, состоящей из другой ткани (периклинальные химеры), или вновь возникшая ткань может лежать среди старой в форме клина (секториальные химеры). При детальном рассмотрении в большинстве случаев такой сектор содержит мутированную ткань лишь в нескольких наружных слоях (мериклинальные химеры). Оба рода тканей химеры обычно отличаются между собой лишь по одному наследственному признаку. Реже бывает, что мутирует несколько генов. Кроме того, было также установлено, что существуют и такие химеры, которые возникают не путём генных мутаций, а путем геномных мутаций. В таких случаях в клетке происходит, например, удвоение числа хромосом, и тогда химеры содержат наряду с обычными тканями ткани с двойным или другим набором хромосом в клетках.

Секториальные или мериклинальные химеры гораздо легче обнаружить, чем периклинальные, независимо от того, имеем ли мы дело с генными или геномными мутациями. Химерные плоды отнюдь не являются редкостью. При более внимательном просмотре довольно часто можно обнаружить у плодов яблок, нормально имеющих красную полосатость, резко ограниченные секторы, кожица которых окрашена в сплошной красный, реже в зелёный цвет. Иногда у сортов с гладкой кожицей или с кожицей, слегка покрытой пробковой сеткой, можно встретить химеры с резко ограниченными, покрытыми пробкой секторами.

Если мутация происходит не в зачатке плода (не в молодом развивающемся плоде, а в почке или в другой меристематической ткани побега, возникают химерные побеги. В этих случаях точно так же могут образовываться секториальные, мериклинальные и периклинальные химеры. Если на мутировавшем участке ткани секториальной химеры возникает почка, то образующийся из неё побег будет содержать новый наследственный признак. У мериклинальных химер, которые, несомненно, встречаются чаще, по сравнению с секториальными, из таких почек вырастают побеги, имеющие характер периклинальной химеры. В обоих случаях, а также и в том, когда с самого начала имеется периклинальная химера, возникают побеги, обнаруживающие новый признак в чистом виде и независимо от старых. В таких случаях говорят о почковых мутациях, а в садоводческой литературе о возникновении спорта. Образование химер и спортов у растения происходит в тесной связи друг с другом. Если новообразование обособится на побеге в чистом виде или в форме периклинальной химеры, то его можно размножать путём прививки. Этим путём наряду с существующими старыми сортами возникают их разновидности - клоны, о чём я подробно рассказал в другой статье.

Химеры у растений:

а - лист помидора - мериклинальная химера, б - химерные плоды между помидором и паслёном.

Уважаемые садоводы-любители, данную статью для вас я написал с той целью, чтобы вы имели элементарные понятия о возможной изменчивости растений в процессе их жизни. В то же время основные положения статьи имеют важное значение и для повседневной практики. Спонтанные мутации клеток в точках роста растений происходят постоянно, и, следовательно, нередки и случаи появления химер и мутированных растений. Такие мутантные растения вы можете приобрести, не зная об этом, и в питомнике. А потом сетовать, что вам не то продали. Но при размножении растений в питомниках очень сложно проследить за этим. А иногда и просто невозможно, когда мутация произошла в почке после её прививки. Такие мутантные растения могут появиться у вас в саду и после нескольких лет роста какого-либо растения. Если, например, это – яблоня и какой-то побег у неё чем-то отличается, то сравните его с другими побегами по обрастающим веточкам, плодовым почкам, ростовым почкам, листьям, цветкам, плодам, урожайности, сроком цветения плодов, сроком завершения роста побегов, зимостойкости, устойчивости к болезням и вредителям. В случае проявления каких-то из названных признаков в худшую сторону представляет собой периклинальную химеру, её можно расхимерить. С этой целью на этой ветви удаляются (выщипываются) все почки. В большинстве случаев на такой ветви с выщипанными почками прорастают побеги из спящих почек следующего нижележащего слоя древесины, в котором отсутствуют мутированные ткани. Операция расхимеривания лучше получается на молодых побегах.

Интересно с практической точки зрения и получение прививочных химер. Во-первых, необычно иметь у себя в саду дерево, на котором растут разные листья. Во-вторых, необычно иметь на этом дереве разные плоды, как родительские, так и смешанные. Интересно привлечение для получения таких прививочных химер разных видов растений. Скажем, боярышник и яблоня, боярышник и груша, боярышник и рябина, рябина и яблоня, рябина и груша, ирга и груша, ирга и яблоня, ирга и боярышник и т.д. Интересно и привлечение разных сортов растений одного вида. В случае обнаружения такой прививочной химеры можно попытаться размножать её прививкой. О способах искусственного получения прививочных химер я расскажу в отдельной статье.

В. Н. Шаламов

(Уральский садовод № 46, 12 ноября 2014)

Другие статьи В. Шаламова в разделе Шаламов Виталий Николаевич: статьи по садоводству