Селекция кедра сибирского как орехоплодной породы: актуальность, состояние и перспективы

актуальность, состояние и перспективы

На протяжении последних десятилетий основной целью лесной селекции в нашей стране считалось генетическое улучшение лесов и создание постоянной семенной базы для лесовосстановления. Современными исследованиями установлено, что генотипический состав природных популяций у лесных древесных растений всегда поддерживается естественным отбором именно в таком состоянии, которое обеспечивает их устойчивость, в том числе способность к саморегуляции и самовоспроизводству в ряду поколений. Любой искусственный отбор, равно как и любое перемещение потомства за пределы материнской популяции выводят генотипический состав из оптимального состояния, снижают устойчивость, а в конечном счёте и продуктивность насаждений. Поэтому воспроизводство лесов как экосистем с комплексом биосферных и ресурсных функций должно проводиться исключительно либо естественным путем, либо культурами их местных семян по технологиям, максимально имитирующим ход естественного лесовосстановления. Главной целью лесной селекции должно стать выведение и районирование высокопродуктивных и относительно устойчивых сортов, предназначенных для выращивания на целевых плантациях, самовоспроизводство которых не предусматривается (Авров, Воробьев, 1994- Авров, 1996 и др.).

Вот он - урожай. В хорошие годы вершины деревьев буквально усыпаны шишками.

Кедр сибирский является наиболее ценной древесной породой таёжной зоны. Его особое место в значительной мере определяется высокой природной и хозяйственной значимостью урожаев семян. Поэтому он принципиально отличается от других лесных древесных растений необходимостью селекции на семенную продуктивность. Это было очевидно ещё в начале развития лесной селекции. Однако вплоть до настоящего времени не достигнуто сколько-нибудь значительных успехов (нет ни зарегистрированных сортов, ни надежды на их появление в обозримом будущем). Актуальность и приоритетность этой работы определяется большой продолжительностью селекционного цикла, которая у кедра сибирского особенно высока в связи с его медленным ростом в первые годы жизни и поздним началом плодоношения, а также невозможностью приобретения селекционного материала на мировом рынке, т.к. за рубежом эта работа вообще не проводится.

До настоящего времени селекция на семенную продуктивность ограничивалась отбором лучших по числу шишек деревьев в природных популяциях. Некоторые расхождения во взглядах исследователей касались лишь вопроса о способах учёта урожая и критериях отбора. Если в отношении скорости роста и качества ствола отбор по фенотипу может давать определенные положительные результаты, то в отношении семенной продуктивности такой подход представляется совершенно неэффективным в свете анализа природы внутрипопуляционной изменчивости плодоношения (Авров, 1996). Способность к образованию достаточного для воспроизводства количества полноценных семян – важнейшее условие преемственности поколений и существования вида. Комплекс признаков, обеспечивающих такую способность, является, безусловно, адаптивным и не может не обладать высоким уровнем наследуемости. Естественный отбор до начала плодоношения происходит, главным образом, по комплексу признаков, определяющих устойчивость и среднемноголетнюю скорость роста. Поэтому обязательным условием устойчивости вида является возникновение и стабилизация механизма, контролирующего тесную связь между двумя упомянутыми выше группами признаков. Это обеспечивает образование достаточного для участия в воспроизводстве количества полноценных семян у большинства тех деревьев, которые выживают в результате естественного отбора на предшествующих плодоношению этапах развития. Упомянутая связь, безусловно, является корреляционной. Поэтому среди выживших деревьев не может не быть некоторого разнообразия по потенциальной способности к плодоношению, которое, однако, продолжает сокращаться при дальнейшем естественном отборе. Особи с предрасположенностью к более раннему и обильному плодоношению из-за больших энергетических затрат на эти цели и отставания в росте имеют мало шансов выжить в борьбе за существование. Напротив, деревья с поздним и скудным плодоношением при прочих равных условиях из-за больших возможностей для роста имеют преимущество в конкуренции, выживают и получают возможность давать потомство. Относительная малочисленность этого потомства не позволяет таким генотипам существенно увеличивать долю своего участия в популяции.

Чистый таёжный кедровник в среднегорье Западного Саяна. Здесь селекцию, причём, очень жёсткую, ведёт сама природа. Поэтому практически все деревья абсолютно устойчивы и в меру продуктивны

Таким образом, многоступенчатый естественный отбор обусловливает, с одной стороны, нормальную в количественном и качественном отношении семенную продуктивность подавляющего большинства деревьев в зрелых естественных насаждениях, с другой – почти гарантированную элиминацию деревьев, предрасположенных к аномально раннему или обильному плодоношению. Поэтому деревья из зрелых сомкнутых естественных насаждений практически без всякого искусственного отбора можно использовать для заложения орехоплодных прививочных плантаций на бесселекционной основе. Такие плантации, созданные в районе произрастания маточников, будут иметь высокую устойчивость и нормальное плодоношение.

Вместе с тем, орехоплодные плантации как интенсивная форма ведения хозяйства требует широкого использования селекционных методов повышения продуктивности, то есть выведения сортов с нехарактерным для естественных насаждений аномально ранним и обильным плодоношением. Значительная фенотипическая изменчивость по возрасту начала плодоношения и его интенсивности в природных популяциях практически не имеет генотипической природы. Этот вывод подтверждается, например, анализом изменчивости плодоношения на прививочной лесосеменной плантации в Абазинском лесхозе (Хакасия), где представлено вегетативное потомство более 50 плюсовых и нормальных (контроль) деревьев из сомкнутых насаждений таёжного типа. Внутри каждого из клонов наблюдался очень высокий уровень изменчивости всех репродуктивных признаков.

Прививочная плантация в Абазинском лесхозе (предгорья Западного Саяна, Хакасия). Примерно 10 лет назад здесь на однородный подвой привиты черенки с разных по семенной продуктивности деревьев из сомкнутых естественных кедровников. Анализ показал, что их вегетативное потомство не различается по способности к плодоношению.

Так называемый припоселковый кедровник. Человек помог здесь кедру в его межвидовой борьбе с конкурентами. Поэтому естественный отбор был не таким жёстким, как в таёжных кедровниках. Результат – наличие в составе популяции ценных для селекции генотипов с аномально ранним и аномально обильным плодоношением

Испытательная плантация кедра сибирского в Калтайском опытном лесхозе (юг Томкой области). Размещение деревьев 8 х 8 м- отличная почва, хороший уход, полное отсутствие внутри- и межвидовой конкуренции. На этой плантации уже отобрано несколько выдающихся по скороплодности генотипов

Межклоновая изменчивость была в 5-7 раз меньше. По результатам дисперсионного анализа не наблюдалось достоверных различий между клонами по среднемноголетнему числу заложившихся и созревших шишек. Определённая путём сопоставления внутри- и межклоновой изменчивости степень наследуемости репродуктивных признаков не превышала 0,10-0,11, демонстрируя почти полное отсутствие генетического полиморфизма в исходной популяции.

Большинство имеющихся в настоящее время плюсовых по семенной продуктивности деревьев, отобранных в сомкнутых естественных насаждениях, представляют ограниченную ценность для селекции. Снижение интенсивности естественного отбора позволяет выживать особям, генетически предрасположенным к раннему и обильному плодоношению. Параллельно возрастает и возможная эффективность искусственного отбора, достигая максимальной величины при полном отсутствии внутри- и межвидовой конкуренции. Из имеющихся насаждений как объект отбора представляют интерес лишь припоселковые кедровники. Однако прямой отбор по обилию плодоношения с использованием примитивной глазомерной методики, который предлагается, например, в действующих "Рекомендациях по отбору плюсовых деревьев кедра сибирского на семенную продуктивность" (1991), не может быть сколько-нибудь эффективным. Доля генотипической изменчивости плодоношения в общей фенотипической даже в таких насаждениях настолько мала, что перспективные для использования в селекции генотипы могут быть выявлены только в результате тщательных многолетних наблюдений, анализа состояния роста деревьев и структуры их кроны (Воробьев и др., 1989). Отобрать особи с генотипической предрасположенностью к обильному плодоношению позволит использование принципа фоновых признаков. В сущности, именно в этом состоит предложение А. И. Ирошникова (1974) и В. Н. Воробьева (1974) использовать как главный селектируемый признак число шишек в расчёте на 1 см диаметра ствола. По нашему мнению, целесообразней рассчитывать семенную продуктивность на единицу площади горизонтальной проекции кроны. Диаметр ствола есть результат роста дерева в течение всей его жизни и никак не характеризует его текущее физиологическое состояние. Состояние кроны в этом плане, безусловно, является более адекватным поставленной цели. К тому же средством производства в лесном хозяйстве является земля. Расчёт семенной продуктивности на 1 м2 площади проекции кроны позволит выявить особи, сочетающие обильное плодоношение с относительной узкокронностью, следовательно, дающие больший урожай с единицы площади.

Однако радикальное повышение эффективности искусственного отбора возможно лишь путем создания специальных искусственных популяций с близким к исходному уровнем генетического полиморфизма. Такая популяция создается из местных семян с использованием интенсивных методов выращивания посадочного материала и тщательным уходом в дальнейшем. В питомнике необходим точечный посев и тщательная защита растений. Сам объект следует закладывать крупномерным посадочным материалом с закрытой корневой системой. Как при пересадке в контейнеры, так и при посадке на лесокультурную площадь следует избегать какой бы то ни было отбраковки посадочного материала. В настоящее время в России почти нет искусственных популяций такого типа. Необходимо как можно скорее заложить их. При относительно небольших затратах это позволит уже через 10-15 лет начать отбор по-настоящему ценного генетического материала.

Только на таких специальных объектах целесообразно проводить отбор по скороплодности, который невозможен в естественных насаждениях с их возрастной, почвенной и фитоценотической неоднородностью. Необходимость селекции по этому признаку очевидна, но до сих пор такая работа даже не начата. Последнее в равной мере касается и отбора на качество урожая. Анализ опыта селекции плодовых деревьев показывает, что именно это направление всегда было главным. На актуальность такой работы указывали некоторые исследователи (Ирошников, 1974- Некрасова, 1972). Однако до сих пор не отобрано и не аттестовано ни одного плюсового дерева.

Уникальное по скороплодности дерево кедра сибирского на специальной испытательной плантации. Оно вступило в плодоношение в возрасте 15 лет, а сейчас, в 25 лет, даёт ежегодно 100-120 шишек.

Лучшее по размеру и качеству шишек дерево в припоселковом кедровнике. В каждой его шишке – не менее сотни полноценных семян, масса каждого семени близка к максимальной для кедра сибирского

Размер шишек и семян слабо влияет на рост дерева, его способность к участию в возобновительном процессе и конкурентноспособность потомства. Следовательно, в настоящее время этот комплекс признаков, по-видимому, не является объектом естественного отбора, и лучшие по росту деревья – победители в борьбе за существование – образуют типичные по размеру репродуктивные структуры. Поэтому в зрелых естественных насаждениях сохраняется тот не особенно высокий уровень генетического полиморфизма по этим признакам, который сложился до начала плодоношения. Это означает, что в таких насаждениях возможен эффективный искусственный отбор по качеству шишек и семян, и в несколько меньшей степени – отбор по их размеру. Последний более целесообразно проводить в насаждениях с ослабленной внутри- и межвидовой конкуренцией.

Контролируемое скрещивание на зрелом 25-метровом дереве. До начала цветения на побеги с шишками надеваются бумажные изоляторы. Когда шишки раскроются, в изоляторе лезвием делается небольшой разрез, в него вставляется пипетка с пыльцой одного из отборных генотипов и производится впрыскивание пыльцы под изолятор. Затем пипетка вынимается, а разрез заклеивается скотчем. Изолятор снимается по окончании цветения.

В настоящее время плюсовые по семенной продуктивности деревья используются, главным образом, для заложения поликлоновых лесосеменных плантаций. Считается, что из семян, полученных на таких плантациях, можно будет вырастить насаждения с повышенной семенной продуктивностью. Это представляется безосновательным. Если речь идёт о насаждениях, развивающихся по типу естественных, то о вредности любого их "генетического улучшения" уже было сказано выше. Если имеются в виду орехоплодные плантации, то очевидно, что полученный таким способом полиморфный сорт-популяция вряд ли обеспечит сколько-нибудь существенный сдвиг селектируемых признаков. Поэтому создание лесосеменных плантаций первого порядка нецелесообразно. Контролируемые скрещивания исходных генотипов для выявления пар с лучшей специфической комбинационной способностью быстрей и дешевле проводить непосредственно на отобранных деревьях.

Основная форма культуры кедра сибирского как орехоплодной породы – это плантации с редким размещением деревьев. Поэтому вполне целесообразно их создание на основе испытанных по вегетативному потомству сортов-клонов. Получаемые на таких плантациях семена будут использоваться как товарный "орех". Нет никаких оснований заботиться об их генетическом полиморфизме. Специальные исследования показали, что опасения по поводу автостерильности оказались сильно преувеличенными, и самоопыление у большинства деревьев не снижает качества семян (Авров, 1989). Поэтому вполне возможно заложение орехоплодных плантаций на основе одного или нескольких клонов.

Промышленная орехоплодная плантация в возрасте 30-35 лет. Большинство деревьев уже вступили в плодоношение. Еще 15-20 лет и урожайность ореха на этой плантации будет не меньше, чем в зрелых таёжных кедровниках. А ещё лет через 15-20 она превзойдёт по урожайности лучшие припоселковые кедровники

Наиболее актуальной задачей первого этапа работы является поиск немногих, но действительно выдающихся генотипов на основе нового представления о природе разнообразия репродуктивных признаков и новых эффективных методик. В Филиале Института леса СО РАН значительная часть работ по этой тематике, имеющих прикладной характер, проводилась в рамках федеральной программы "Российский лес". По результатам исследований в 1998 г. подготовлен итоговый нормативный документ – "Методика выделения сортов-клонов для создания промышленных орехоплодных плантаций кедра сибирского". Работы по практической селекции ведутся уже более 10 лет. Поэтому многие "плюсовые деревья нового поколения", т.е. кандидаты в сорта-клоны могут быть аттестованы уже в самое ближайшее время.

Постоянная пробная площадь в одном из припоселковых кедровниках, на которой проводятся многолетние наблюдения за динамикой и индивидуальной изменчивостью плодоношения. В течение 12 последних лет в начале августа я ежегодно забираюсь на каждое из 150 деревьев и сбиваю шишки: все до одной. После подсчёта их числа берётся образец для анализа качества семян. Кроме научных результатов у этой работы есть и практические: найдено несколько выдающихся по урожайности генотипов. То исходный материал для выведения высокопродуктивных сортов.

Одно из лучших по урожайности деревьев на постоянной пробной площади. Обратите внимание: шишки у него располагаются по всей длине более чем 20-метровой кроны. В хорошие годы число шишек превышает 2000 штук.

Возможности селекционного сдвига за счёт вегетативного размножения лучших из отобранных в природе генотипов ограничены. По-настоящему существенный селекционный сдвиг возможен только после контролируемого скрещивания лучших генотипов и отбора в семьях. Поэтому необходимо как можно скорее начать первый цикл скрещивания. В целях повышения эффективности отбора следует заложить также разреженные культуры специального назначения, о которых было сказано выше. Это позволят получить экспериментальные популяции, идеальные для последующего искусственного отбора медленнорастущих, скороплодных и других ценных форм.

Все вышеизложенное относится к использованию в селекции полиморфизма местных популяций. Однако анализ мирового опыта выведения сортов показывает, что наиболее эффективным методом лесной селекции является скрещивание видов и климатических экотипов для выведения сортов-гибридов с эффектом гетерозиса (Авров, 1996 и др.). Использование внутри- и межвидового разнообразия при введении кедра в культуру как орехоплодной породы перспективно в такой же мере, как и при селекции на продуктивность древесины (Титов, 1988). Для этого необходимо создание коллекции вегетативного потомства географических экотипов, по крайней мере, трёх российских видов кедровых сосен: кедра сибирского, кедра корейского и кедрового стланика. Такая работа была начата в своё время Н. Ф. Колеговой (1977). Однако из-за несовместимости с подвоем (сосной обыкновенной) и недостаточного ухода современное состояние этой прививочной плантации оставляет желать много лучшего. Для реализации этой идеи на качественно новом уровне следует организовать экспедиции по высотному, широтному и долготному профилям. Итог этой работы – создание архива из нескольких сотен клонов – основы для наблюдений с целью выделения сортов-популяций и сортов-клонов, а также контролируемых скрещиваний с целью выведения в будущем гетерозисных по плодоношению сортов-гибридов. Рис. 12, 13.

Ближайший родственник кедра сибирского – кедр корейский. Он распространён на российском Дальнем Востоке, а также в Маньчжурии, на Корейском полуострове и в Японии. Шишки и семена у кедра корейского примерно в 2 раза больше, чем у сибирского.

Ещё один близкий вид – кедровый стланик. Распространён от Байкала до Сахалина, от Чукотки до г. Фудзияма в Японии. Интересен для селекции своей низкорослостью. Шишки и семена примерно в два раза мельче, чем у кедра сибирского, зато существенно превосходят его по содержанию масла.

Специфика кедра сибирского как орехоплодной породы требует развития некоторых направлений, не характерных для лесной селекции. Это, прежде всего, выведение низкорослых сортов. В литературе встречаются мысли о необходимости этой работы, но никаких практических шагов пока не сделано. Селекцию привойных низкорослых сортов предлагается вести на основе "ведьминых мётел" – очень редко встречающихся в природе образований с замедленным ростом и интенсивным ветвлением. Анализ первых результатов выращивания их семенного потомства свидетельствует о наследуемости комплекса признаков и позволяет предположить мутационную природу этого феномена. Уже сейчас собрана довольно представительная коллекция таких генотипов – основа для заложения клонового архива и опытных вариантов плантаций, а в дальнейшем для выведения корнесобственных сортов на основе семенного потомства. Последнее целесообразно использовать также в селекции карликовых подвоев. Кроме того, целесообразно проверить возможность применения для этой цели саженцев кедрового стланика, а также северных и высокогорных экотипов кедра сибирского.

Слева: "Ведьмина метла" у кедра сибирского. Она выглядит как плотная локальная система ветвления в средней части кроны. Встречается крайне редко: у одного из многих тысяч деревьев. Предположительно является соматической мутацией. Представляет собой ценный источник генетического материала для селекции.

Кроме использования новых принципов и методов отбора для успешного решения проблемы необходимо существенно изменить сложившуюся систему организации и финансирования селекционной работы в лесном хозяйстве. Главной причиной относительно низкой эффективности предшествующей лесной селекции было преобладание примитивных первых этапов селекционного процесса, проводимых к тому же низко квалифицированными исполнителями. Растущее понимание ограниченных возможностей групповой и массовой селекции, а также острый дефицит средств, требуют иного подхода к организации работы: концентрации сил и финансирования, резкого усиления интенсивности селекционного процесса, тесной интеграция науки и производства при чётком разделении функций между ними.

Во всех предшествующих нормативных документах основой для отбора лучших по семенной продуктивности деревьев была и остаётся селекционная инвентаризация насаждений, которая проводится проектными организациями методом разовых маршрутных наблюдений. Этой работой оказываются охваченными огромные площади, а число отобранных деревьев исчисляется десятками и сотнями. Считается, что чем больше охваченная площадь, тем больше вероятность отбора ценных генотипов. В действительности результат, как правило, оказывается прямо противоположным. В качестве плюсовых отбираются не лучшие по генотипу деревья, а те, которые сформировали мощную крону из-за произрастания в наиболее продуктивных местообитаниях с благоприятными условиями. Согласно действующим правилам большую часть работы по наблюдениям за плюсовыми деревьями предполагается проводить после их аттестации. Однако анализ сложившейся практики показывает, что почти всегда факт аттестации плюсового дерева означает для работников лесного хозяйства его полную и окончательную пригодность для массового размножения. Научные же учреждения обычно не проявляют интереса к углубленному изучению плюсовых деревьев, отобранных проектными организациями. Для решения своих научных задач они проводят отбор плюсовых деревьев самостоятельно и предпочитают в дальнейшем работать только с ними. В результате производственные селекционные объекты создаются на основе непроверенного и низкокачественного генетического материала.

Очевидно, что следует категорически запретить аттестацию плюсовых по семенной продуктивности деревьев без анализа результатов тщательных многолетних наблюдений за их ростом и плодоношением. Вместо "поверхностной" селекционной инвентаризации больших площадей следует брать относительно однородные во всех отношениях небольшие участки, организовывать на них тщательные многолетние наблюдения за каждым из деревьев, по их результатам выделять несколько действительно выдающихся и аттестовывать их как плюсовые. При этом существенных результатов можно ожидать только в том случае, если вся работа от начала до конца будет производиться под контролем и при участии специалистов-селекционеров. Вместо распыления сил и средств на селекционную инвентаризацию больших лесных массивов с отбором множества безликих и непроверенных плюсовых деревьев целесообразно обеспечить гарантированное целевое финансирование немногих обеспеченных высоко квалифицированными кадрами научно-производственных комплексов, т.е. селекционных центров, состоящих из научного учреждения и опытного лесхоза. Они не должны заниматься созданием гигантских производственных селекционных объектов из сомнительного генетического материала. Перед ними следует поставить единственно актуальную для лесной селекции задачу – выведение и районирование высокопродуктивных и относительно устойчивых сортов.

Наиболее благоприятные условия для реализации перечисленного выше комплекса работ исторически сложились в Томской области. В 1987 г. по инициативе Филиала Института леса СО РАН при Томском управлении лесами было создано Селекционно-семенное лесное предприятие, специализированное на селекции кедра сибирского. В результате активного взаимодействия Предприятием и Филиалом был выполнен большой объем работ: выделены генетические резерваты и плюсовые деревья- разработана технология выращивания кедра сибирского- созданы десятки га прививочных плантаций и испытательных культур. Большая часть работ сосредоточена на территории Калтайского лесхоза. В 1992 г. принято решение об образовании Калтайского лесосеменного центра, а в 1996 г. – Калтайского опытного лесхоза. Несмотря на резкое сокращение финансирования совместные работы по селекции кедра и созданию уникальных опытных объектов продолжаются на инициативной основе.

Анализ сложившейся ситуации показывает необходимость разработки специальной целевой программы по селекции кедра сибирского как орехоплодной породы и сосредоточения большей части работ по её реализации в Томской области, где удачно сочетаются 3 основных фактора: (1) оптимальные природные условия, позволяющие выводить сорта, пригодные для широкого использования во всех перспективных для плантационного хозяйства районах- (2) наличие активно развивающегося научного центра – Филиала Института леса СО РАН – ведущего учреждения по селекции кедра на семенную продуктивность- (3) наличие значительного количества селекционных объектов и крупного предприятия, специализированного на практической селекции кедра – Калтайского опытного лесхоза. Имеющиеся возможности и целевое финансирование работ позволит обеспечить сортовым селекционным материалом и технологиями программу создания промышленных орехоплодных плантаций.

Список литературы

1. Авров Ф. Д. Посевные качества семян и фенологическое развитие деревьев припоселковых кедровников // Проблемы кедра. Томск, 1989. Вып.1. С. 113-121.

2. Авров Ф. Д. Экология и селекция лиственницы. Томск, 1996. 213 с.

3. Авров Ф. Д., Воробьёв В. Н. Проблемы и перспективы лесовосстановления и лесного семеноводства // Лесное хозяйство. 1992. № 5. С. 39-41.

4. Воробьёв В. Н. Методика оценки и отбора деревьев кедра сибирского на урожайность // Состояние и перспективы развития лесной генетики, селекции и семеноводства. Методы селекции древесных пород. Рига, 1974. С. 32-36.

5. Воробьёв В. Н., Воробьева Н. А., Горошкевич С. Н. Рост и пол кедра сибирского. Новосибирск, 1989. 167 с.

6. Ирошников А. И. Полиморфизм популяций кедра сибирского // Изменчивость древесных растений Сибири. Красноярск, 1974. С. 77-103.

7. Колегова Н. Ф. Географические прививочные плантации кедра и сосны // Географические культуры и плантации хвойных в Сибири. Новосибирск, 1977. С. 154-166.

8. Некрасова Т. П. Биологические основы семеношения кедра сибирского. Новосибирск, 1972. - 272 с.

9. Рекомендации по отбору плюсовых деревьев кедра сибирского на семенную продуктивность. - М., 1991. - 22 с.

10. Титов Е. В. Межвидовая гибридизация кедровых сосен // Гибридизация лесных древесных пород. - Воронеж, 1988. - С. 76-84.

Сергей Николаевич Горошкевич

(Лесное хозяйство № 4, 2000)

Источник: kedr.forest.ru

Другие публикации о культуре, систематике, селекции кедра смотрите на сайте Сергея Николаевича Горошкевича, зав. лабораторией дендроэкологии Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН

Внимание, только СЕГОДНЯ!