Фотопериодизм и его влияние на освоение культуры абрикоса в нетрадиционных районах
Что можно ожидать от посева косточек магнитогорских абрикосов?
Во время пребывания в конце 2011 года на Международном симпозиуме по косточковым плодовым культурам в НПО «Сады России» в Челябинске у нас с Л. А. Котовым состоялись длительные и интересные беседы с известным садоводом-опытником тележурналистом из Магнитогорска А. И. Сидельниковым о выращивании абрикоса на Урале.
В процессе этих бесед Александр Иванович рассказал об организованной и проведённой им большой компании по выявлению в любительских садах Магнитогорска зимостойких форм абрикоса с крупными плодами хорошего вкуса и сбору их косточек. Он также сообщил, что собирается выступить по данной теме с докладом на симпозиуме и привёз с собой значительное количество собранных косточек.
Естественно, сразу после этих слов от нас к Александру Ивановичу последовало настойчивая просьба поделиться привезёнными им собранными косточками. И Александр Иванович очень щедро поделился этими косточками, предоставив каждому из нас порядка 150 косточек. Поскольку ему было очень интересно узнать, как поведут себя выращенные из них сеянцы абрикоса намного севернее Магнитогорска в Свердловской области. Примерно такое же количество косточек и с той же целью было передано им и селекционеру абрикоса из ЮУНИИПОК в Челябинске Ф. М. Гасымову, так как Челябинск также находится севернее Магнитогорска. Одновременно мною было получено и согласие на публикацию в «УС» его доклада по абрикосу на симпозиуме. И данный доклад «Поиск отборных форм абрикоса в садах на Южном Урале» опубликован в № 18 «УС».
(Примечание. Опубликовано на сайте: http://sadruogorod.ru/rastenija/2619-poisk-otbornyh-form-abrikosa-dlja-uslovij.html)
Дальше хочу коротко рассказать о своих действиях с полученными косточками и выращенными из них сеянцами. Все полученные косточки принадлежали к семи крупноплодным до 30-40 г и двум мелкоплодным до 15-20 г отборным формам. По приезду домой первоначально был проведён осмотр привезённых косточек с изучением особенностей их строения, так как, судя по литературным данным, по таким особенностям может быть ориентировочно определена их видовая принадлежность. Осмотр показал, что косточки семи крупноплодных форм имели крупный размер, округлую конфигурацию и очень острые и широкие края по всей окружности косточки, некоторое имели киль. Это может указывать на их большую принадлежность к ирано-кавказской или европейской группам обыкновенного абрикоса. Но учитывая значительную морозостойкость и зимостойкость этих форм в условиях Магнитогорска, они должны нести в своем геноме и какую-то часть генов маньчжурского абрикоса. Косточки двух оставшихся мелкоплодных форм имели типичную для маньчжурского абрикоса и его известных гибридов с европейской группой обыкновенного абрикоса вытянутую конфигурацию с тупыми краями.
После осмотра косточки были стратифицированы обычным образом. Стратификация проводилась в пропаренных древесных опилках в завязанном полиэтиленовом пакете в овощной яме в гараже. Наклевывание отдельных косточек произошло в конце апреля – начале мая. Посев косточек был проведён около 10 мая, когда большинство из них ещё не успели наклюнуться. Последние всходы от посеянных косточек появились в конце мая – первой половине июня. Отпад косточек, не давших всходы, был очень небольшой – не более 3-4. Косточки были посеяны на две гряды – одна с плодородной почвой, где раньше рос женьшень, на другой раньше несколько лет росли сеянцы сливы, затем в течение двух лет она не использовалась, и на ней росли сорняки.
К осени 2012 года на первой гряде из 52 давших всходы косточек пяти крупноплодных форм абрикоса сохранилось 42 сеянца, их высота составила от 15 до 65 см. На второй гряде из 94 давших всходы косточек двух крупноплодных и двух мелкоплодных форм к осени остался только 41 сеянец высотой от 10 до 60 см. Наименьшая высота на обеих грядах наблюдалась у сеянцев от поздних всходов в июне. Гибель всходов и сеянцев на первой гряде в основном произошла из-за гибели альбиносных всходов, всходов с полной остановкой роста и гибели сеянцев с круговым повреждением коры выше корневой шейки. Гибель всходов и сеянцев на второй гряде была связана с теми же причинами, что и на первой гряде. Но здесь больше было число погибших альбиносных всходов – целых 13, намного больше было и число погибших всходов с остановкой роста и число сеянцев с круговым повреждением коры не только выше, но и ниже корневой шейки. Дополнительно на этой гряде наблюдалось сильное угнетение всходов и сеянцев аллелопатическим действием колинов от остатков корней в почве, от росших здесь два года назад сеянцев сливы.
С чем связана гибель кольца коры выше или ниже корневой шейки – с каким-либо заболеванием или присутствием какого-то вредителя, я так и не разобрался, хотя и потратил на это солидное время. Но это вызвало гибель многих уже достаточно рослых сеянцев. Раньше я с такой гибелью кольца коры у однолетних сеянцев абрикоса не встречался, даже когда выращивал в начале 90-х годов прошлого века сеянцы абрикоса из нескольких больших партий косточек хабаровских сортов. Неудачным я считаю и выбор для посева косточек второй гряды. Надо было сеять их в другом месте. А полное разрушение колинов сливы в почве на этой гряде, скорее всего, должно было произойти только через 4-5 лет.
Для предохранения однолетних сеянцев от зимнего подопревания и в какой-то степени от морозных скачков для них поздней осенью была устроена защитная сухая зимовка. На каждый сеянец надевались два поставленные друг на друга двухлитровые пластиковые сосуды для воды с обрезанными днищами. Нижний сосуд заглублялся в почву, ствол саженца пропускался через верхние отверстия того и другого сосуда. Отверстия верхнего сосуда не закрывалось и периодически очищалось от выпавшего снега в течение всей зимы, через него постоянно поступал холодный воздух внутрь сосудов и вызывал промерзание почвы. Все это создавало условия сухой зимовки. Фото данных сеянцев абрикоса на грядах и их фото с установленными защитными пластиковыми сосудами публиковалось в «УС» в 2012 году.
Весной 2013 года после завершения зимовки сохранилось 36 сеянцев на первой гряде и 32 сеянца на второй гряде. Причиной гибели 6 сеянцев на первой гряде было полное вымерзание надземной части, причиной гибели 7 сеянцев на второй гряде также было вымерзание всей надземной части, а 2 сеянцев – подопревание коры у корневой шейки. Хочу здесь заметить, что зима 2012-2013 годов в Свердловской области была тёплой и прошла без оттепелей. За всю зиму температура воздуха ни разу не опускалась даже до -30°С. Поэтому причиной вымерзания всей надземной части указанных сеянцев явилось очень позднее появление всходов и не завершение ими роста до начала зимовки.
Дальше после обследования все перезимовавшие сеянцы абрикоса были высажены на постоянные места роста. С целью экономии площади сеянцы высаживались гнёздами (группами) по 4 сеянца на одно посадочное место с расстояниями друг от друга 15-20 см. Всего посадка сеянцев была произведена на 17 посадочных мест на высоких холмах для дополнительной защиты от зимнего подопревания. С постоянным поливом большинство из высаженных сеянцев продолжило хороший рост и к осени достигло высоты 0,7-1,65 м, но у отдельных из них после высадки всё-таки наблюдалась и гибель. Причиной гибели указанных сеянцев явилось, скорее всего, сильное подмерзание, похоже вместе с корневой системой у их части, в прошедшую зимовку. Поскольку кора в области корневой шейки у них была живая, и они не должны были пострадать от подопревания. Еще 2 сеянца погибли от сильного повреждения тлёй, так как её нашествие было обнаружено поздно, когда уже произошло сильное завядание листьев. Таким образом, к осени 2013 года из высеянных мною весной 2012 года 149 косточек абрикоса в хорошем состоянии сохранилось 54 выросших из них сеянца, причём из них 34 сеянца от крупноплодных форм и 20 сеянцев от мелкоплодных форм. Количество выпавших сеянцев от крупноплодных форм при этом было большим.
Поздней осенью 2013 года для всех сохранившихся сеянцев была снова подготовлена аналогичная вышеописанной сухая зимовка из пластиковых сосудов для воды. Но уже для большинства наиболее рослых сеянцев пришлось применять пятилитровые пластиковые сосуды. Кроме того, кроны указанные сеянцев поодиночке или попарно пришлось стягивать в узкий жгут тонкой мягкой проволокой в пластмассовой изоляции для того, чтобы он входил в сосуды и проходил через их верхние отверстия. Верхнее отверстие верхнего сосуда рядом со жгутом в данном случае я прикрывал от попадания внутрь сосудов снега веточками сосны или ели. При этом в течение зимы периодически удалял снег, лежащий на веточках. При таком укрытии верхних отверстий холодный наружный воздух свободно проникал внутрь сосудов в течение всей зимы и там постоянно создавалась сухая зимовка. Фото растущих на холмах сеянцев магнитогорских абрикосов и фото этих сеянцев с установленными сосудами для сухой зимовки также были опубликованы в «УС» в 2013 году.
Что может ждать данные сеянцы магнитогорских абрикосов после прошедших январских морозов ниже -40°С, да ещё и после случившейся до них длительной январской оттепели, когда значительная часть стянутой кроны у сеянцев находилась за пределами защитного сооружения из пластиковых сосудов? Это будет известно только весной. Но, не дожидаясь результатов нынешней зимовки, я всё-таки хотел бы рассмотреть перспективы их дальнейшего роста и развития у себя в саду в Свердловской области. Причём рассмотрение такой перспективы я хотел бы начать с оценки их фотопериодической реакции и, только уже затем, климатических требований. Хорошо известно, что адаптация растений к сезонным особенностям (ритмам) климатических условий в месте их произрастания является главным экологическим требованием их успешного существования. Очень важная роль при этом отводится фотопериодической реакции растений, о которой почему-то редко вспоминают селекционеры плодовых и ягодных растений, а многие садоводы даже и не слышали. О важности учёта фотопериодической реакции растений я уже писал в статье «Плодовые культуры и фотопериодизм» («УС» № 35/2011 г.). Для Свердловской области, где фотопериод имеет значительную величину – продолжительность самого длинного дня составляет на севере в Краснотурьинске 18 часов 47 минут, а на юге в Екатеринбурге – 17 часов 58 минут, – очень важно знать, как поведут себя здесь короткодневные южные плодовые растения. А к таким растениям относятся персик, миндаль, виноград, орех и другие, а также абрикос, о котором в данной статье идёт речь. Для наглядности мною были построены диаграммы продолжительности суточных светлых периодов на 25 число каждого месяца, входящего в период от весеннего (21 марта) до осеннего (23 сентября) равноденствия, для северных широт, для городов Свердловской области Краснотурьинска и Екатеринбурга и ещё важных для дальнейшего рассмотрения более южных пунктов России, Казахстана и Таджикистана (рис.1). Как видно, длительность светлого периода в самый длинный день (день летнего солнцестояния) сильно изменяется между всеми указанными пунктами, и особенно между самыми северными и самыми южными.
Для рассмотрения на рис. 1 ещё были размещены диаграммы длительности светлого периода для Челябинска (55°09&rsquo-), где созданы челябинские сорта абрикоса- Магнитогорска, чьи сеянцы абрикоса выращиваются у меня, и Абакана (53°43&rsquo-), где созданы байкаловские сорта абрикоса- Оренбурга (51°46&rsquo-), предполагаемого основного источника в создании магнитогорских форм абрикоса, северной границы распространения абрикоса обыкновенного с запада на восток по линии Белгород, Воронеж, Саратов, Оренбург, северной границы естественного распространения сибирского абрикоса в Читинской области и Бурятии- Хабаровска (48°29&rsquo-), где созданы хабаровские сорта абрикоса- Спасска Дальнего (44°36&rsquo-), северной границы естественного распространения маньчжурского абрикоса в Приморском крае- Алма-Аты (43°16&rsquo-), северной границы естественного распространения обыкновенного абрикоса на склонах Заилийского Алатау в Казахстане- Душанбе (38°38&rsquo-), чьи сеянцы использовались в опытах по фотопериодизму в Ленинграде. Таким образом, я попытался оценить действие фотопериода абрикоса не только в Магнитогорске, но и во всех указанных пунктах на его рост и развитие в Екатеринбурге и Краснотурьинске, чтобы это было более наглядно видно садоводам, в случае выращивания ими сеянцев или саженцев абрикоса из данных пунктов.
Какие отклонения могут быть в росте и развитии всех короткодневных плодовых растений, при выращивании их на длинном дне? Вначале рассмотрим, как растения распознают светлый период и реагируют на его изменение. В клетках листьев всех растений имеются рецепторы, воспринимающие световой сигнал на закате и на восходе солнца, которые называют системой фитохромов. Также в клетках листьев всех растений имеются биологические часы, чьи показания не зависят от изменения внешних условий. В процессе роста и развития растений показания их фитохромной системы постоянно сравниваются с показаниями их биологических часов и программой изменений этих показаний, заложенной в геноме растений. В случае большого отклонения длительностей дня и ночи от заложенных в геноме растения начинают на него по-разному реагировать.
Исследования хода фотосинтеза специалистами показали, что процесс максимального накопления сухой массы у короткодневных растений происходит на коротком дне, у длиннодневных растений на длинном дне, и изменение длительности фотопериода у них не приводит к существенному изменению этой закономерности. Особенностью короткодневных растений явилось то, что они в течение дня накапливают высокомолекулярные углеводы, которые расходуются только в ночной период суток, а длиннодневных растений то, что они в течение дня накапливают простые углеводы, которое тратятся в течение суток (В. С. Цыбулько). При этом в условиях длинного дня у длиннодневных растений образуются продукты фотосинтеза, которые не откладываются в запас, а используются на построение вегетативной массы надземной части и корневой системы, а у короткодневных растений они откладываются в запас в виде крахмала во флоэму (коровую часть) побегов, сильно утолщая их. Корневая система короткодневных растений при этом испытывает недостаток поступления продуктов фотосинтеза для нормального роста (Б. С. Мошков, К. А. Солхауг, Б. Томсон, Р. Монз Миллер, И. Е. Кочерженко, Т. К. Майко).
Хотел бы отметить ещё и такую выявленную особенность фотосинтеза у короткодневных растений в условиях длинного дня. Дело в том, что при значительном увеличении продолжительности дня и таком же сокращении продолжительности ночи в указанных условиях синтезированные листьями в течение дня продукты фотосинтеза в продолжение многих ночей не имеют возможности полностью транспортироваться из них потребителям (на рост, обмен веществ, в запас). Какая-то неиспользованная часть их остаётся в листьях и на следующий день. Важную роль при этом для сохранения гомеостаза клеток листа и сохранения нормальной жизнедеятельности растений по данным специалистов должно играть фотодыхание (дыхание на свету), когда неиспользованная часть продуктов фотосинтеза сжигается «без пользы» в фотодыхании. То есть, таким образом, короткодневные растения в условиях длинного дня избавляются от «излишков» неиспользованных накопленных ассимилянтов, что указывает на расточительность фотосинтеза короткодневных растений в таких условиях (В. С. Цыбулько, С. Э. Шноль, К. А. Солхауг, И. Ю. Усманов).
И самое главное – выращивание короткодневных растений в условиях длинного дня вызывает у них значительное увеличение продолжительности периода роста при сильном сокращении длительности периода остановки роста. Природа этого явления заключается в следующем. Сигнал рассматриваемым растениям на начало остановки роста в любом месте их произрастания задаёт сокращение величины продолжительности дня в этом месте до определённого значения. И это значение продолжительности дня, приходящееся на конец июля – начало августа, фиксируется фитохромной системой растений и сравнивается с таким значением, заложенным в геном. При совпадении данных значений фитохромная система растений выдаёт сигнал на начало остановки их роста.
При переносе выращивания таких растений из южных мест с более коротким днём (коротким фотопериодом) в северные места с более длинным днём (длинным фотопериодом) они будут получать сигнал на начало остановки их роста на несколько дней или даже недель позднее, когда величина продолжительности дня в новом месте не сократится до хранящейся в геноме её величины в прежнем месте. Такое сильное запаздывание с началом остановки роста короткодневных растений в условиях длинного дня будет вызывать и соответствующее удлинение общей продолжительности периода их роста, что может очень негативно сказаться на своевременности его завершения и вступления растений в период покоя.
Судя по литературным данным, начало остановки роста абрикоса в местах его промышленной культуры и естественного произрастания, а также и в местах нового его выращивания обычно происходит в зависимости от длительности вегетационного периода при величинах продолжительности дня в сроки с 25 июля по 10 августа. На самом юге этот срок может наступить и несколько позже – 10 августа. Для простоты я выбрал срок начала окончания роста абрикоса для всех изображенных на рис. 1 пунктов 25 июля, так как удлинение этого срока до указанных выше более поздних сроков даже для самых южных пунктов хотя и вызывает уменьшение величины запаздывания начала окончания их роста в более северных пунктах, но не намного.
Ориентировочные сроки задержки начала окончания роста на юге Свердловской области в Екатеринбурге и на ее севере в Краснотурьинске при выращивании сеянцев и саженцев абрикоса, адаптированных к более коротким фотопериодам, показаны на рис. 1 в его правой части графически в виде отрезков линий красного цвета и в виде численных значений в днях (для Краснотурьинска в скобках). Рассмотрение численных значений этих сроков задержки начала остановки роста абрикоса указывает на очень большую их величину для Свердловской области, особенно в сравнении с более южными пунктами. Так, задержка сроков начала окончания роста в Свердловской области должна ориентировочно составлять для сеянцев и саженцев челябинских сортов абрикоса в Екатеринбурге 4 дня, в Краснотурьинске – 11,5 дней- для сеянцев магнитогорских отборных форм абрикоса, о которых идёт основная речь в статье, в Екатеринбурге – 7,5 дней, в Краснотурьинске 15 дней- для сеянцев и саженцев оренбургских форм абрикоса, явившихся предположительно основой получения большинства его магнитогорских форм, для сеянцев и саженцев абрикоса обыкновенного европейской группы с северной границы его распространения в Европейской части России, для сеянцев сибирского абрикоса с самой северной границы его естественного произрастания в Забайкалье – в Екатеринбурге 10,5 дней, в Краснотурьинске 18 дней- для сеянцев и саженцев хабаровских сортов абрикоса – в Екатеринбурге 16,5 дней, в Краснотурьинске 22,5 дня- для сеянцев маньчжурского абрикоса с самой северной границы его естественного произрастания в Приморье – в Екатеринбурге 21 день, в Краснотурьинске 26,5 дней- для сеянцев обыкновенного абрикоса с самой северной границы его естественного произрастания на склонах Заилийского Алатау в Казахстане – в Екатеринбурге 24 дня, в Краснотурьинске 30 дней- для сеянцев и саженцев сортов абрикоса из Таджикистана – в Екатеринбурге 31 день, в Краснотурьинске 35 дней.
Как видно из изложенного, величины запаздывания начала остановки роста в днях у разных видов, сортов и форм абрикоса при выращивании их в условиях более длинного дня, чем в месте их бывшего произрастания, могут разниться от нескольких дней до целых пяти недель. Хотя на практике для отдельных из них, благодаря адаптации к более широкому изменению длины фотопериода и взаимовлиянию с фотопериодом термопериода – температурного градиента дня и ночи в разные циклы фотопериода, указанные величины задержки могут снижаться. Но, несмотря на всё это, они оказываются все-таки значительными, чем может быть опасна для растений абрикоса, да и других плодовых растений короткого дня, такая значительная задержка начала остановки их роста? Данная задержка оказывает большое негативное влияние на физиологию роста и развития абрикоса. Как я уже говорил выше, подготовка к остановке роста растений начинается после сравнения и совпадения зафиксированной их фитохромной системой определённой уменьшенной величины продолжительности дня с такой величиной, заложенной в геном этих растений, и выдачей после этого данной системой сигнала на начало остановки роста. Такая заложенная в геном определенная уменьшенная величина длины дня указывает на близящееся понижения температуры воздуха и почвы и необходимость своевременной физиологической подготовки растений к этим условиям.
По сигналу от фитохромной системы на начало остановки роста у растений начинается переключение с азотно-белкового обмена на сахарно-углеводный, синтеза фенолов и ряда их производных – лигнина, биофлавоноидов и других, ряда ингибиторов роста. Но выполнение указанных физиологических функций может начаться у растений не сразу после получения этого сигнала от фитохромной системы, а с некоторым запозданием, что связано с характером их роста, с тепловыми и влажностными внешними условиями, с возможным наличием избыточного содержания азота в почве. Данная задержка с учётом очень большой задержки начала остановки роста от фотопериода способны ещё сильнее сократить период времени, остающегося растениям для благоприятного завершения роста и вступления ими в период покоя. При этом из-за сильно задержанного переключения азотно-белкового обмена на сахарно-углеводный растения не успевают накопить за оставшееся до наступления холодов время, требующееся им для завершения роста, нормальной подготовки к зимовке и зимовки количество углеводов. А из-за такой же задержки у них начала синтеза фенолов не происходит своевременного синтеза нужного количества лигнина и его своевременной полимеризации, а из лигнина состоят наружные стенки клеток, и его количество и состояние определяет их морозостойкость. Не происходит также синтеза нужного количества биофлавопоидов – антоциана, лейкоантоциана и других и ингибитора роста абсцизовой кислоты, которые способствуют завершению дифференциации тканей и в дальнейшем определяют их морозостойкость. На основании изложенного можно сделать однозначный вывод, что при выращивании короткодневных растений в условиях длинного дня они в случае сильной задержки начала остановки роста могут не успеть закончить рост до конца и своевременно вступить в состояние покоя, нормально пройти все стадии закалки и даже достичь того уровня морозостойкости, который свойственен им в местах своего бывшего произрастания. То есть в этом случае такие растения могут иметь резко пониженную морозостойкость.
Сказанное подтверждается опытами с сеянцами абрикоса из южных мест произрастания. Такие опыты в сове время были проведены с сеянцами абрикоса обыкновенного в Ленинграде в Агрофизическом институте Б. С. Мошковым и в Лесотехнической академии П. Л. Богдановым. При этом в опыте у Б. С. Мошкова использовались сеянцы из косточек таджикских сортов, а у П. Л. Богданова – сеянцы из косточек узбекских сортов. Часть сеянцев выращивалась при естественном длинном дне на широте Ленинграда, вторая часть сеянцев выращивалась при коротком 15-часовом дне при постоянном накрытии их для создания такого дня специальными ящиками. Результаты опытов показали, что сеянцы, росшие всё лето при естественном для Ленинграда длинном дне и оставленные на зиму без укрытия, полностью вымерзали, хотя зима была не очень морозной. Сеянцы же абрикоса, росшие в течение лета при укороченном до 15 часов дне, становились морозостойкими и зимостойкими и не вымерзали. Более того, большинство таких сеянцев вообще не страдало от перезимовки в открытом грунте и начинало свой рост их верхушечных почек, как и у себя на родине. У Б. С. Мошкова таких сеянцев было 67%, у П. Л. Богданова – 80%. Остальные такие сеянцы имели только морозные повреждения верхушек растений. Аналогичные результаты были получены данными учёными и в подобных опытах с сеянцами таких короткодневных южных растений, как акация белая, бархат амурский, чайный куст, орех грецкий, миндаль, шелковица белая, виноград. Позже похожие результаты были получены и при выращивании растений абрикоса маньчжурского из косточек с юга Приморского края, где он выдерживает температуру -42°С, в Ботаническом саду Ботанического института в Ленинграде, где он начинал подмерзать при температуре -35&hellip--37°С, и абрикоса сибирского из косточек из Забайкалья, где он выдерживает температуры до -50°С, в том же Ботаническом саду, где он начинал подмерзать при тех же температурах -35&hellip--37°С (А. Г. Галовач). Почти такие же результаты дало в этом Ботаническом саду и выращивание растений ореха маньчжурского из орехов из южных районов Приморского края (О. А. Связева), где его подмерзание происходило также при -35...-37°С.
Интересным для садоводов должно быть и то, что фотозависимыми оказываются при выращивании в более северных областях России и сорта яблони, полученные в средней её зоне. В опытах с увеличением продолжительности ночи путём искусственного затенения растений яблони на несколько часов в сутки, их морозостойкость сильно повышалась. Такие опыты со среднерусскими и мичуринскими сортами яблони, как Пепин шафранный и другие, были проведены в Пермской области, где эти сорта показали высокую морозостойкость при выращивании их в открытой форме и не страдали от морозов (А. Г. Воронов с соавторами). Интересным может быть и опыт с яблоней, проведённый в Германии, где с помощью увеличения продолжительности дня путём искусственной досветки удалось затянуть начало окончания роста яблони на две недели. В результате этого у данной яблони резко снизилась морозостойкость и она очень сильно подмёрзла в процессе зимовки (М. Рехбехн).
А какой же фотореакции с учётом всего сказанного можно ожидать от сеянцев из косточек магнитогорских форм абрикоса при выращивании их в условиях Свердловской области? Из рассмотрения рис. 1 видно, что продолжительность фотопериодов составляет в Краснотурьинске около 19 часов, в Екатеринбурге – около 18 часов, а в Магнитогорске – 17 часов. И такие фотопериоды должны вызывать задержки начала остановки роста сеянцев магнитогорских форм абрикоса в Краснотурьинске на 15 дней и в Екатеринбурге на 7,5 дней, то есть соответственно на две и одну недели. Это, конечно, в климатических условиях Свердловской области много, так как может часто приводить к незавершению периода роста этих сеянцев абрикоса. Но среди них однозначно имеются сеянцы двух форм сибирских сортов абрикоса, которые должны, скорее всего, иметь в своем геноме какие-то гены длиннодневности и достаточно высокой морозостойкости и не сильно страдать при указанных задержках начала остановки их роста. А вот по сеянцам из косточек крупноплодных форм магнитогорских абрикосов такого при этом нельзя сказать. Поскольку имеется большое предположение, что крупноплодные магнитогорские формы являются потомками сеянцев оренбургских абрикосов. Поэтому целесообразно посмотреть задержку начала остановки роста и оренбургских форм абрикоса. На рис. 1 видно, что продолжительность фотопериода в Оренбурге составляет около 16,5 часов. Такой фотопериод должен вызывать ещё большие задержки начала остановки роста оренбургских форм абрикоса, которые составляют в Краснотурьинске 18 дней, в Екатеринбурге – 10,5 дней или две с половиной и полторы недели. Причём оренбургские формы абрикоса, являющиеся потомками абрикоса обыкновенного европейской группы с каким-то количеством в геноме генов маньчжурского абрикоса, выдерживают там морозы только до -37°С, а при отмеченных сроках задержки начала остановки роста их сеянцев в Свердловской области уровень их морозостойкости должен ещё значительно понизиться. Поэтому эти сеянцы в Свердловской области в отдельные годы должны будут очень сильно повреждаться морозами. С большой вероятностью тоже самое может ждать и выращивание в Свердловской области сеянцев из косточек крупноплодных форм магнитогорских абрикосов.
Резюмируя изложенные данные по фотопериодической реакции плодовых, ягодных и орехоплодных растений можно сказать следующее. Исследованиями учёных физиологов выявлено очень большое влияние на рост и развитие указанных растений продолжительности дня, поскольку подавляющее большинство этих растений является фотопериодически зависимыми. При выращивании таких короткодневных растений в условиях коротко дня у них сокращается период вегетации, ускоряется дифференциация и лигнификации тканей побегов и остальных частей кроны, повышается интенсивность фотосинтеза. Короткодневный период усиливает накопление углеводов в надземной части кроны и способствует увеличению её морозостойкости. Одновременно подавляется поступательный рост побегов, но намного усиливается рост корневой системы за счёт повышения оттока продуктов фотосинтеза из надземной части в корневую систему. Кроме того, у короткодневных растений в условиях короткого дня ускоряется созревание плодов и ягод, повышается в них значительно содержание сахаров и снижается кислотность.
И всё это начинает теряться и при том очень значительно при выращивании короткодневных растений в условиях длинного дня, о чём подробно говорилось выше. Помимо того, у короткодневных растений в условиях длинного дня ещё ухудшается симбиоз с почвенными бактериями, иммунитет к поражению грибными заболеваниями и ещё ряд свойств. Поэтому с продвижением южных короткодневных плодовых, ягодных и орехоплодных растений в более северные местности у них появляется очень много проблем. Отдельные из них как-то решаются в течение десятилетий, другие даже – в течение столетий, но и имеются и такие, которые не решаются никак. Например, северную границу распространения абрикоса обыкновенного в Европейской части России удалось продвинуть до линии Белгород, Воронеж, Саратов только чуть ли не за несколько столетий. И это значительно севернее границы его естественного распространения в районе Алма-Аты на склонах Заилийского Алатау в Казахстане. При этом формы и сорта абрикоса обыкновенного с данной продвинутой линии, как оказалось, имеют тот же уровень морозостойкости -32&hellip--33°С, что и такие же его формы и сорта на юге. Поэтому можно считать, что у них в наше время произошла только адаптация к фотопериоду на этой линии. То есть в их геноме образовались гены длиннодневности, соответствующие данной местности. Но последующий перенос этих форм и сортов на север вызывает резкое снижение уровня их морозостойкости и отсутствие адаптации абрикоса обыкновенного к ещё более длинному фотопериоду. Похоже, что в этом случае последующая адаптация к длиннодневности с простым переносом, пересевом и отбором уже невозможна.
Какие же методы адаптации короткодневных южных форм, сортов и видов абрикоса могут быть использованы для переноса их выращивания в более северные места с длинным днём. Главным здесь должна остаться селекция при использовании искусственной гибридизации с жёстким отбором длиннодневных форм, когда хотя бы в качестве одного из партнёров обязательно используется образец с высокой морозостойкостью, в геноме которого присутствуют признаки длиннодневности. Менее желательным в зонах с близко расположенными фотопериодами является посев семян от естественного опыления сортов и форм абрикоса с высокой морозостойкостью из зоны с несколько меньшим фотопериодом, адаптированных к этому фотопериоду. Но этот путь является намного более длительным при постепенном переносе растений из зон с более коротким фотопериодом и может при этом остановиться в какой-то средней зоне из-за ограничений, заложенных в их геном предельной возможностью увеличения длины фотопериода. Существует и ещё один возможный путь – посев семян от дикорастущих форм абрикоса из высокогорных районов с самой верхней границы их произрастания в Казахстане, Киргизии и Узбекистане, где указанные формы абрикоса из-за сильно укороченного вегетационного периода начинают, останавливают и завершают свой рост и развитие при значительно большей длине дня по сравнению с растениями абрикоса, растущими здесь же на малой высоте или на равнине, и где фотопериод очень тесно связан с термопериодом, и термопериод в значительной части определяет фотопериодические реакции этих форм абрикоса. Но этот путь является также очень длительным. Все указанные методы адаптации абрикоса к длиннодневности требуют многократного отбора во многих поколениях.
Я думаю, что в связи со всем сказанным садоводов должен интересовать и вопрос существования сегодня каких-либо методов диагностики успешности адаптации плодовых, ягодных и орехоплодных растений к фотопериоду в местах их произрастания. Оказывается, такие методы существуют и позволяют достаточно точно определять начало остановки роста этих растений. Они основаны на определении содержания количества антоцианов в листьях. Такие замеры содержания количества антоцианов в листьях на последней неделе июля – первой неделе августа в случае успешной адаптации данных растений к фотопериоду дают очень резкий скачок увеличения их содержания в 8-10 раз, которое постепенно к концу завершения роста ещё больше увеличивается (Г. Н. Чупахина с соавторами). Столь резкий и большой скачок увеличения содержания количества антоцианов в листьях связан с выдачей фитохромной системой указанных растений сигнала на начало остановки их роста, по которому был запущен быстрый биосинтез фенолов и в том числе быстрый синтез антоцианов в разных частях этих растений. Вообще-то, данные методы определения содержания количества антоцианов в листьях являются достаточно сложными и рассчитаны на специалистов, но в то же время вполне доступны для специальных научно-исследовательских и учебных учреждений, где они могут быть использованы в селекционной и сортоиспытательной деятельности. Ну а садоводам остаётся пока только уповать, чтобы такая диагностика успешности адаптации данных растений к фотопериодам в разных местах их произрастания в России начала хотя бы внедряться в жизнь.
Дальше я хочу провести сравнительную оценку тепловых ресурсов вегетационного периода в местах естественного произрастания и промышленной культуры абрикоса на юге, в новых более северных местах его достаточно успешного выращивания, а также в местах, где только делаются попытки такого выращивания. Для этого сначала остановлюсь на показателях, характеризующих количество этих тепловых ресурсов. В настоящее время в качестве одного из таких показателей используется сумма активных температур, представляющая собой сумму средних суточных температур воздуха выше 10°С. Температура 10°С считается биологическим минимумом, от которого начинается активный рост и развитие большинства плодовых, ягодных и орехоплодных растений в северной и средней зонах садоводства. В качестве другого такого показателя выбрана продолжительность периода активной вегетации данных растений при нахождении средних суточных температур воздуха выше 10°С.
Сумма активных температур указывает на обеспечение растений теплом в период всей вегетации. Но для оценки тепла в период активной вегетации растений очень часто применяется и сумма эффективных температур, которая вычисляется суммированием средних суточных температур воздуха отсчитанных от 10°С. Обычно в данном случае от средней суточной температуры воздуха за каждый день отнимают 10°С и остатки суммируют. Сумма эффективных температур указывает на обеспеченность растений теплом только в период активного роста и развития в период вегетации.
Для намного более требовательных к теплу южных видов, сортов и форм плодовых, ягодных и орехоплодных растений биологическим минимумом, от которого начинается активный рост и развитие этих растений, считается температура 15°С. Поэтому для характеристики тепловых ресурсов вегетационного периода для таких растений приняты следующие показатели – сумма активных температур выше 10°С, сумма эффективных температур выше 15°С и продолжительность периода активной вегетации при нахождении среднесуточных температур воздуха выше 15°С.
Поскольку количество тепла в определённом пункте в любой местности сильно зависит от широты места этого пункта, то интересно посмотреть, как будут меняться при этом в таких пунктах суммы активных и эффективных температур и продолжительности периода активного роста растений. Для иллюстрации сказанного мною на рис. 2 изображены диаграммы изменения среднемесячных температур воздуха от 7 до 30°С, которые в основном соответствуют изменениям сумм активных температур в эти месяцы, для пунктов, расположенных на широте 60, 55, 50, 45 и 40°. Такими пунктами, находящимися близко к указанным широтам, являются соответственно города Краснотурьинск, Челябинск, Оренбург, Алма-Ата и Самарканд. Дополнительно мною на рисунке ещё нанесены пунктирные линии красного цвета от температур 10, 15, 20, 25°С, которые показывают какая часть среднемесячных температур воздуха превышает указанные температурные границы. Шкалу температур от 0 до 7°С и находящиеся в этом промежутке части диаграмм изменения среднемесячных температур я просто не стал изображать, так как они в данном случае не используются для рассмотрения.
При рассмотрении представленных диаграмм изменения среднемесячных температур воздуха видно, что они представляют собой треугольники с ломанными боковыми сторонами, опирающиеся на основания – отрезки пунктирных линий красного цвета, представляющие собой периоды с температурами выше 10, 15, 20, 25°С. То есть, по сути дела, площади таких треугольников обозначают ориентировочно суммы эффективных температур в отмеченных пунктах на указанных широтах при температурах выше 10, 15, 20, 25°С и полностью характеризуют тепловые ресурсы в этих пунктах.
Как известно, успешность роста любых растений в любом месте определяется соответствием их требований условиям этого места произрастания. То есть требования растений к теплу в месте их успешного произрастания должны соответствовать тепловым ресурсам этого места. Поэтому можно считать, что тепловые характеристики места успешного произрастания растений являются ориентировочно и их требованиями, предъявляемыми к теплу в этом месте.
Посмотрим, что может получиться с учётом сказанного выше, например, при переносе выращивания сеянцев и саженцев сортов и форм абрикоса, адаптированных к условиям Самарканда и Алма-Аты, в Краснотурьинск и Челябинск, принимая во внимание при этом и то, что их биологический минимум должен быть равен 15°С. При таком биологическом минимуме площади треугольников на широте 55° и особенно 60° оказываются настолько малыми по сравнению с площадями треугольников на широте 45 и 40°, а следовательно, оказываются и несопоставимо малыми при таком же сравнении и их суммы эффективных температур и длительности периодов активного роста, что указывает на недопустимо большой недостаток тепла для нормального роста переносимых растений абрикоса в указанных пунктах и абсолютную бессмысленность такого переноса. Ещё более бессмысленным может выглядеть перенос выращивания очень требовательных к теплу сеянцев и саженцев среднеазиатских сортов абрикоса с поздним сроком созревания плодов в пункты выше широты 50° из-за невозможности выполнения там постоянного превышения средних суточных температур воздуха выше 20°С даже в течение одного летнего месяца.
То же самое может быть сказано в значительной степени и о переносе выращивания сеянцев и саженцев сортов и форм абрикоса из пунктов, расположенных вблизи широты 50° (Оренбург, Саратов, Воронеж, Россошь, Белгород), в пункты на широте 60 и 55 (Краснотурьинск и Челябинск) с биологическим минимумом 10°. Таким образом, любой простой перенос выращивания сеянцев и саженцев сортов и форм абрикоса без использования длительной селекции и отбора из южных пунктов с широтой 40-50° и меньше в более северные пункты с широтой 55-60° и больше из-за очень большого недостатка тепла для нормального роста этих растений абрикоса в последних пунктах оказывается абсолютно бессмысленным и ведёт к неминуемой и быстрой гибели данных растений.
Но поскольку главным в статье остается оценка возможных перспектив выращивания в Екатеринбурге сеянцев из косточек магнитогорских форм абрикоса, то хочу ниже более детально рассмотреть тепловые ресурсы вегетационного периода в Екатеринбурге, Магнитогорске, Челябинске, а также в Оренбурге, чьи формы абрикоса могли участвовать в происхождении его магнитогорских форм. Географическое положение этих городов следующее. Екатеринбург расположен на широте 56°52&rsquo-, южнее его на 1°43&rsquo-, на 3°29&rsquo- и на 5°06&rsquo- расположены соответственно Челябинск, Магнитогорск и Оренбург. Расстояние по меридиану между Екатеринбургом и Челябинском составляет 187 км, между Екатеринбургом и Магнитогорском – 383 км и между Екатеринбургом и Оренбургом – 564 км. Все указанные города расположены примерно на одинаковом расстоянии друг от друга, занимая географическую полосу шириной около 5°.
Сумма активных температур составляет для Екатеринбурга 1778°С, для Магнитогорска – 2029°С (разница с Екатеринбургом 251°С), для Челябинска – 2023°С (разница с Екатеринбургом – 245°), для Оренбурга – 2750°С (разница с Екатеринбургом – 972°С). Длительность периода со средними суточными температурами воздуха выше 10°С составляет для Екатеринбурга 119 дней, для Магнитогорска – 132 дня (разница с Екатеринбургом – 13 дней), для Челябинска – 129 дней (разница с Екатеринбургом – 10 дней), для Оренбурга – 152 дня (разница с Екатеринбургом – 33 дня).
Указанные суммы активных температур и величины длительностей периода со средней суточной температурой воздуха выше 10°С взяты из официальных климатических справочников и являются средними, выполняющимися в 50% лет (в течение 5 лет из 10). При этом суммы активных температур, равные магнитогорским и челябинским, которые из-за горного месторасположения Магнитогорска оказались близкими, хотя Магнитогорск расположен южнее Челябинска, могут наблюдаться в Екатеринбурге только 1 раз за 10 лет, а равные оренбургским, не могут наблюдаться никогда. Никогда оренбургские суммы активных температур не могут наблюдаться и в Магнитогорске и Челябинске. Подобным же образом величины длительностей периода со средними суточными температурами воздуха выше 10°С, равные магнитогорским и челябинским, могут наблюдаться в Екатеринбурге также только 1 раз за 10 лет, а равные оренбургским не могут наблюдаться в Екатеринбурге, Магнитогорске и Челябинске никогда.
Приведённые данные ресурсов активного тепла указывают на значительно большее присутствие и длительность стояния его в течение вегетационного периода в подавляющем большинстве лет в Магнитогорске и Челябинске, а в Оренбурге всегда. При этом в Магнитогорске количество активного тепла увеличивается на 15%, а длительность его стояния на 11%, в Челябинске – соответственно на 14% и 9%, в Оренбурге – на 55% и 28%. То есть период активной вегетации с высокими средними суточными температурами воздуха в Магнитогорске и Челябинске удлиняется на 1,5-2 недели, а в Оренбурге больше, чем на месяц. Я думаю, что садоводы прекрасно знают, что значит для всех плодовых, ягодных и орехоплодных растений увеличение периода их активной вегетации хотя бы на 1,5-2 недели, а тем более даже на целый месяц. Ведь это для них очень солидное дополнительное пополнение запасов продуктов фотосинтеза для подготовки к будущей зимовке и самой зимовки, гарантия своевременного завершения роста и вступления в период покоя и большая гарантия благополучной перезимовки в большинстве лет.
Сказанное хочу подтвердить примером поведения хабаровских сортов абрикоса, адаптированных к климатическим условиям Хабаровска, для которого сумма активных температур составляет 2469°С (разница с Екатеринбургом – 691°С), длительность периода средних суточных температур воздуха выше 10°С – 142 дня (разница с Екатеринбургом – 23 дня), когда после очень дождливого и холодного лета 1969 года (сумма активных температур оказалась на 300-350°С меньше нормы и составила 2119-2169°С) и очень суровой зимой с морозами – 40°С и ниже очень сильно подмёрзли многие его сорта. После указанной зимы в Хабаровске очень сильные морозные повреждения наблюдались у сортов Серафим, Юбилейный, Спутник, Осенний и другие, сорт Хабаровский вымерз по уровень снега, лучше чувствовали себя сорта Амур, Лучший мичуринский, Самый северный (Г. Т. Казьмин).
Сравнение сумм активных температур в Хабаровске даже в экстремальном 1969 году с суммами активных температур в Екатеринбурге показывает на их значительно меньшую величину в Екатеринбурге на 341-391°С, а в нормальные годы эта разница достигает даже 691°С, а длительность периода средних суточных температур воздуха выше 10°С оказывается в Екатеринбурге меньше на целых 23 дня, что указывает на большую сомнительность сведений успешного выращивания хабаровских сортов абрикоса в Свердловской области, появлявшихся в ряде СМИ. Мой 35-летний опыт выращивания целого ряда хабаровских сортов у себя в саду подтверждает это. Ведь за указанное время у меня постоянно сильно подмерзали прививки в крону и целиком вся крона у их деревьев, частыми были и полные вымерзания прививок и отдельных частей кроны, а нередко и всей кроны по уровень снега. Поэтому урожаи были редкими и небольшими и в основном на находившихся в снегу ветках. Такая же примерно картина наблюдалась у меня и с выращиванием сеянцев из косточек хабаровских сортов абрикосов. Из более чем 100 сеянцев на сегодня сохранилось только 6, да и то отдельные из них продолжают довольно сильно подмерзать. Хорошо понимаю И. Л. Байкалова, когда он в разговоре со мной сказал, что наилучшая адаптация отборных сеянцев из хабаровских сортов абрикоса к условиям Абакана у него произошло при постоянном пересеве и жёстком отборе только в четвёртом и пятом поколениях. Были у него планы выращивания и шестого поколения.
В связи с одинаковостью ресурсов тепла в течение вегетационного периода в Оренбурге с таковыми в Хабаровске то же самое может быть сказано и о пригодности выращивания в Екатеринбурге оренбургских форм абрикоса. Челябинские сорта абрикоса в Екатеринбурге, как показал мой опыт и опыт М. Г. Исаковой на Свердловской селекционной станции садоводства, в большинстве лет также имели разные морозные повреждения, в отдельные годы и сильные, иногда и с гибелью всей кроны, что однозначно указывало на нехватку им здесь в отдельные годы тепла для нормального роста. В годы с жаркими вегетационными периодами и не очень морозными зимами у них наблюдалось хорошее или даже отличное плодоношение. Пока только эти сорта абрикоса способны давать более или менее хоть какой-то урожай плодов в условиях Екатеринбурга.
Похожими свойствами должны, по всей видимости, обладать и сеянцы двух форм магнитогорских абрикосов, являвшихся вероятными потомками сибирских или челябинских сортов абрикоса. А вот об остальных сеянцах магнитогорских форм абрикоса, являвшихся вероятными потомками его оренбургских форм, такого сказать нельзя. Успешный рост этих форм в Магнитогорске однозначно указывает на присутствие в их геноме большего числа генов маньчжурского абрикоса. Однако смущает то, что при практически одинаковых тепловых ресурсах вегетационного периода в Магнитогорске и Челябинске подобные крупноплодные формы абрикоса, судя по разговору с автором челябинских сортов абрикоса Ф. М. Гасымовым, в Челябинске у него почему-то не растут. Естественно, ещё меньше вероятность успешного роста сеянцев этих форм абрикоса в Екатеринбурге при более худших тепловых условиях. В чём причина такого разного роста магнитогорских форм абрикоса в Магнитогорске и Челябинске и какой ещё другой климатический показатель, кроме рассмотренных, может так сильно влиять на это, а также на рост абрикоса в любом пункте? Об этом попробую рассказать в последней части статьи.
Чтобы понять, какие ещё климатические показатели, кроме рассмотренных выше трёх показателей, позволяющих оценить только возможное запаздывание начала остановки роста и развития абрикоса при данном фотопериоде и возможность завершения роста и его полной остановки до наступления холодов при существующих суммах активных температур и длительности периода со средними суточными температурами выше 10°С, могут ещё сильно влиять на его рост и развитие, надо внимательно посмотреть на экологию произрастания абрикоса в естественных условиях.
Родиной абрикоса обыкновенного являются континентальные нагорья Северно-Западного Китая и Средней Азии, климат которых отличается укороченным вегетационным временем, обилием света и сравнительно небольшими морозами в зимний период. В этих условиях у абрикоса выработался ряд свойств, позволяющих ему высоко подниматься в горы и ускоренно проходить вегетационный период. К этим свойствам относятся скороспелость и быстрое развитие ростовых и плодовых почек, раннее цветение, способность легко возобновлять ветви, нередко повреждаемые в горах снеголомом. Абрикос успешно произрастает на крутых склонах, покрытых такими каменистыми и маловлагоёмкими почвами, на которых, например, семечковые и другие косточковые культуры не встречают благоприятных условий для своего существования. Произрастая в естественных условиях на открытых местоположениях с сухим, незастаивающимся воздухом, абрикос не приспособился к затенению, сырости и нуждается в проветривании насаждений. Он очень требователен к аэрации почвы. Древесина абрикоса обыкновенного в период покоя в таких условиях выносит морозы -27, а иногда до -32°С.
Подобными же условиями обладают и родные места роста других видов дикорастущего абрикоса на других азиатских континентальных нагорьях: сибирского с максимальной морозостойкостью до -56°С (в самых северных местах произрастания в Забайкалье), маньчжурского с морозостойкостью до -40°С (в самых северных местах произрастания на юге Приморского края), Давида с несколько меньшей морозостойкостью, чем у абрикоса сибирского, ансу, с морозостойкостью как у абрикоса обыкновенного, тибетского.
Дикорастущий абрикос обыкновенный поднимается в горах в Средней Азии до высоты 1900 м, в южных провинциях Западного Китая до высоты 3000 м, дикорастущий сибирский абрикос – в Северо-Западном Китае до высоты 2500 м, дикорастущий маньчжурский абрикос – в провинциях Северо-Восточного Китая до высоты 1000 м, дикорастущий абрикос тибетский – в Восточном Тибете до высоты 3500 м.
Везде во всех указанных месторасположениях дикорастущий абрикос растёт только на южных склонах одиночно или небольшими группами в сообществе различных кустарников. Совместно с абрикосом наиболее часто растут шиповник, жимолость, боярышник и другие кустарники, что зависит от географического района произрастания, и очень редко разные древесные породы – ясень, клён, яблоня и другие. Но дикорастущий абрикос всегда господствует над сообществом сопутствующих растений, образуя первый (самый верхний) ярус. Обо всём этом можно прочесть в сочинениях К. Ф. Костиной, Н. В. Ковалева, А. П. Драгавцева, Э. Н. Ломакина и многих других авторов.
Учитывая столь высокое поднятие в горы произрастания дикорастущего абрикоса, можно предположить и возможность столь же успешного поднятия в горы и произрастания там насаждений культурных сортов абрикоса. И действительно, такое рассмотрение показало, что культурные сорта абрикоса давно произрастают в важнейших горных районах Кавказа, Средней Азии, Северо-Западного Китая и Тибета. Верхней границей успешного роста таких сортов абрикоса в указанных горных районах являются следующие высоты – для Дагестана 1710 м, для Армении 2000 м, для Киргизии (бассейн озера Иссык-Куль) 2200 м, для Казахстана (Заилийский Алатау) 1525 м, для Таджикистана (Западный Памир) 3000 м, для Северно-Западного Китая (провинция Циньхай) 2985 м, для Южного Тибета (район Лхасы и Шигацзе) от 3630 до 3734 м, для Восточного Тибета 4000 м. При этом в отдельных из указанных горных районов, например, Дагестане, Армении, Таджикистане, восточном Тибете из всех культурных плодовых растений только культурные сорта одного абрикоса могут расти на названных высотах, все культурные сорта яблони, груши, сливы, персика и других плодовых растений способны расти только ниже, а некоторые из них значительно ниже. То есть, похоже, что из всех культурных плодовых растений только один абрикос способен в какой-то степени подниматься выше всех на очень большие высоты (А. П. Драгавцев).
С чем может быть связана такая приуроченность роста дикорастущего абрикоса и его культурных сортов в горах и на значительной высоте? Анализ специалистами соответствующих материалов по горным областям Кавказа, Тянь-Шаня, Северо-Западного Китая, Памира, Тибета и другим подобным позволил сделать заключение о том, что из многих факторов внешней среды высокому поднятию абрикоса в горы более всего благоприятствует повышенная интенсивность солнечной радиации нужного для его роста спектрального состава и связанное с этим до какой-то высоты повышенное напряжение тепла и удлинение продолжительности вегетационного времени. Способствуют сказанному и невысокое количество осадков, небольшая облачность, а так же защищённость от сильных иссушающих ветров. Наиболее полно важнейшим из указанных условий как раз и отвечают районы континентальных стран и в особенности районы, расположенные в глубине Азиатского материала.
Таким образом, исходя из особенностей экологии произрастания дикорастущих форм абрикоса и формирования большинства его культурных сортов в течение очень длительного периода времени в условиях солнечного континентального климата Китая, Средней Азии и других подобных мест, очень важным климатическим показателем для абрикоса следует считать ещё характеристику солнечной радиации в местах роста.
В качестве количественной характеристики солнечной радиации или радиационного режима любой местности используется два показателя – возможная продолжительность солнечного сияния и возможная радиация. Возможная продолжительность солнечного сияния зависит от географической широты, времени года и возможного характера облачности. Она равна продолжительности светового дня за исключением времени экранирования Солнца облаками и представляется как число часов солнечного сияния за сутки, за месяц. Под суммой возможной радиации обычно понимается суточная и месячная сумма прямой, рассеянной либо суммарной радиации, которая может поступать в данном географическом пункте на единичную площадку с учётом возможного характера облачности и характерного для этого пункта условиях прозрачности атмосферы, а также альбедо (отражательной способности).
Суточные и месячные возможные значения часов солнечного сияния и сумм прямой, рассеянной и суммарной радиации для разных пунктов имеются в соответствующих климатических справочниках.
Наряду с количественной характеристикой солнечной радиации какой-то местности важным является и оценка её спектрального состава в этой местности. Как известно, при прохождении через атмосферу солнечная радиация ослабляется, но при этом также изменяется и её спектральный состав. До поверхности Земли, например, не доходит ультрафиолетовая радиация с длиной волны менее 0,29 мкм. Она полностью поглощается озоном в верхних слоях атмосферы. В видимой части спектра сильно ослабляется наиболее коротковолновый участок (синие и фиолетовые лучи) и в меньшей степени длинноволновый участок (оранжевые и красные лучи). При различной высоте Солнца путь, пройденный солнечными лучами через атмосферу неодинаков. Чем меньше высота Солнца, тем больший путь в атмосфере проходит солнечный луч. Когда солнце находится у горизонта, масса воздуха, проходимая лучами, почти в 35 раз больше, чем при положении Солнца в зените. Чем большую массу воздуха проходят солнечные лучи, тем сильнее их поглощение и рассеяние и тем больше изменяется их спектральный состав. Особенно сильно ослабляются коротковолновые из видимых лучей – синие и фиолетовые, их ослабление оказывается почти в 16 раз сильнее, чем красных. Ещё сильнее ослабляются ультрафиолетовые лучи.
Чтобы лучше понять приуроченность абрикоса к высокому поднятию в горы, попробую оценить радиационный солнечный режим этих мест его обитания. Поскольку климатические условия горной местности отличаются наиболее сильно от таковых равнинной местности именно по характеристике солнечной радиации. Уменьшение с высотой мощности слоя атмосферы и её прозрачности оказывает большое влияние на увеличение числа часов солнечного сияние и величины солнечной радиации, соотношения значений прямой и рассеянной радиации, а также на качественный состав цвета – его спектр. Хорошо известно, что облака нижнего яруса обычно полностью или почти не пропускают прямую радиацию, а здесь они практически отсутствуют. Наиболее значительны эти изменения в районах с континентальным климатом. По наблюдениям в таких районах, например, на высоте 2400 м величина рассеянной радиации оказывается уже в 6 раз меньше, чем на уровне моря. То есть основную роль при этом начинает играть величина прямой солнечной радиации.
Согласно данным Г. Люндегорда, при вертикальном подъёме на каждые 100 м интенсивность солнечной радиации возрастает в среднем на 4,5%. Если проследить при этом увеличение интенсивности всей физиологически активной радиации (ФАР), участвующей в фотосинтезе, синих и фиолетовых лучей, а также ультрафиолетовых лучей, участвующих в регуляции многих физиологических процессов, при подъёме в горы, то можно заметить насколько оно существенно. Так, уже на высоте 1000 м это увеличение достигает почти 50%, на высоте 2000 – почти 100%, а на высоте 3000 м и выше оно начинает превышать 150%. Естественно, приспособленность к такому значительному увеличению интенсивности ФАР, синих, фиолетовых и ультрафиолетовых лучей на указанных высотах абрикоса должна вызываться какой-то его биологической потребностью в их обязательном присутствии для нормального роста в данных условиях, так как на высоте более 2000 м условия для роста абрикоса из-за уже вполне значительного сокращения времени вегетации и более низких зимних температур ухудшаются. Несмотря на это, абрикос продолжает забираться ещё и выше 3000 м.
Попробуем рассмотреть, почему такая усиленная с высотой солнечная радиация может быть показана или даже необходима для роста абрикоса. Начать хочу с фотосинтеза. Как уже говорилось выше, абрикос является самым светолюбивым плодовым растением. То есть для обеспечения собственной жизнедеятельности он нуждается в сильных потоках солнечной радиации. Известно, что на интенсивность фотосинтеза у растений при малых величинах солнечной радиации оказывает влияние фитохромная система, фиксирующая фитохромом красные лучи, а при больших величинах солнечной радиации - цитохромная система и другие чувствительные к свету клеточные пигменты, фиксирующие синие лучи. Как оказалось, при повышенных потоках солнечной радиации с присутствием синих лучей система синего света у растений начинает воздействовать на фитохромную систему в части повышения интенсивности фотосинтеза, в частности, в части повышения порога светового насыщения и в части других функций, так и непосредственного воздействия на повышение интенсивности фотосинтеза за счёт активизации хлоропластов, где происходит поглощение квантов света, в клетках листьев, управления открытием устьиц листьев и повышения срока жизни листьев и ряда других функций (Н. П. Воскресенская). Таким образом, на значительных высотах в горах при большой интенсивности синих лучей у абрикоса начинает активно функционировать фотосистема синего света, способствующая поглощению при фотосинтезе потока ФАР большой интенсивности и значительному повышению интенсивности фотосинтеза. То есть при такой повышенной интенсивности фотосинтеза абрикос способен полностью обеспечить продуктами фотосинтеза за более короткое время вегетации свой рост, завершение роста, подготовку к зимовке, зимовку и начало весеннего роста в таких более худших горных климатических условиях.
Дальше хотел бы обратить внимание на более быстрый и больший биосинтез на значительных высотах в горах, благодаря фотосистеме синего цвета, у абрикоса лигнина и антоцианов, которые играют большую роль в повышении его морозостойкости. Данные вещества являются производными фенолов. Лигнин представляет собой полимер, исходными производными которого являются коричные спирты. Его биосинтез начинается в основном с начала биосинтеза фенолов после начала остановки роста. В заключительной фазе дифференциации побегов завершивший полимеризацию лигнин в виде лигнина-М начинает откладываться в клеточные оболочки древесины и создает защиту клеток от внешних воздействий. Но этот вид лигнина не защищает клетки от действия сильных морозов, но он создаёт условия для образования более полимеризованного лигнина-Ф, способного осуществлять такую защиту (П. А. Генкель и Е. З. Окнина). Главной особенностью абрикоса является то, что его древесина содержит наименьшее количество лигнина 18,28% из 34 русских пород деревьев (А. М. Голубев). И в случае плохого биосинтеза и недостаточной полимеризации лигнина при указанном малом общем его содержании это ведет к сильному подмерзанию древесины абрикоса даже не в очень суровые зимы. А частые сильные подмерзания древесины абрикоса являются главной причиной, "бичом" его очень короткой жизни и плодоношения в северной, а часто и в средней зоне садоводства.
Антоцианы по распространению в растениях занимают одно из главных мест в ряду флавоноидов, наиболее распространённых в природе групп фенольных соединений. Своим присутствием они обуславливают яркую пигментацию разных тонов, от розовой до чёрно-фиолетовой, разным частям растений. Биосинтез антоцианов также начинается с начала биосинтеза фенолов и, как я уже писал выше, их присутствие во второй половине вегетационного периода может указывать на начало и продолжение остановки роста. Антоцианам принадлежат защитные функции. К концу остановки роста их накапливается много в листьях и в коре. В коре они размещаются в паренхимных клетках флоэмы. Их защитные функции связаны с изменением фосфорного метаболизма и степенью подготовки растений к зиме (М. А. Соловьева).
Решающими факторами для биосинтеза фенолов и их соединений, включая лигнин и антоцианы, являются свет повышенной интенсивности и низкие ночные положительные температуры воздуха, а также наличие необходимого количества продуктов фотосинтеза (сахара) (М. Н. Запрометов, В. Г. Минаева), Способствует этому ещё и низкое содержание азота в листьях (применение малых доз азотных удобрений), и пониженная влажность почвы и воздуха (В. Г. Минаева).
В горах в континентальных районах на значительных высотах указанные факторы для биосинтеза выполняются практически автоматически. Здесь наряду с ФАР большой интенсивности действует и синий свет повышенной интенсивности, который запускает фотосистему синего света. А фотосистема синего света активизирует фитохромную систему, которая в свою очередь начинает существенно ускорять биосин