Микориза древесных растений и структура почвы

В редакцию пришло письмо от садовода-любителя из Богдановича Н. Н. Силиной, в котором она просит рассказать, что представляет из себя грибокорень у растений. Письмо пришло весной прошлого года. Я хотел ответить на него коротко сразу, но когда просмотрел две свои старые статьи по данной тематике, опубликованные в «УС» в 2001 и 2003 годах, и значительный объём литературных источников, использованных мною при написании статьи о гипотезе по руководящей роли грибов в жизни микрофлоры и микрофауны почвы в лесной зоне, решил, что ответ на указанное письмо должен быть обязательно полноценным. Тем более что и уверенность в таком ответе побудили мои беседы на эту тему с рядом опытных садоводов на последних двух осенних выставках в Коске «Россия» и «Экспоцентре». Стыдно сказать, но данные садоводы о микоризе и ее роли в жизни растений имели весьма смутное представление. А что в таком случае можно сказать о знании в этом вопросе рядовых садоводов-любителей? Поэтому я решил дать на указанное письмо полный ответ. В качестве такого ответа я решил использовать свою статью с рядом доработок, опубликованную в «УС» № 41 за 2003 год.

Грибы, как и другие микроорганизмы, являются постоянными обитателями прикорневой зоны, где между ними и корнями растений складываются особые отношения. Прикорневую зону растений называют ещё ризосферой. Ризосфера значительно отличается по своим показателям от остальной почвы. Почвенные частицы здесь более оструктурены. В связи с этим облегчается движение корней во время роста, а также передвижение микроорганизмов, лучше сохраняется влага, поддерживается ровная температура. Более высокая влажность почвы в зоне ризосферы связана не только с изменением структуры почвы, но и со способностью корневых систем активно влиять на содержание влаги. Ризосфера богата питанием. Это обусловлено выделениями корней, содержащих сахара, аминокислоты, витамины, фосфатиды, различные ароматические вещества. В этой зоне создаётся также повышенная концентрация продуктов жизнедеятельности микроорганизмов и грибов.

В ризосфере более энергично протекают многие химические и биохимические процессы. Например, быстрее разрушаются различные минералы, горные породы – известняк, мрамор и др. Процесс этот вызывается не только выделениями корней высших растений, но и продуктами жизнедеятельности грибов и бактерий. Под влиянием микрофлоры в ризосфере создаются условия для более высокой растворимости железа и марганца. Железо и марганец находятся в ризосфере в соединениях с органическими веществами – аминокислотами, органическими кислотами и другими, образующими прочные комплексы – хелаты, сохраняющиеся в почве длительное время. Благодаря присутствию органических веществ, выделяемых в значительной степени грибами, органо-металлические комплексы в ризосфере содержатся в большем количестве и более долговечны. Растения хорошо усваивают железо и марганец таких комплексов. Таким образом, вокруг корней формируется особая зона с благоприятными условиями не только для микроорганизмов, но и для растений. Установлено, что состав грибного сообщества ризосферы может регулироваться действием физиологически активных веществ, выделяемых корнями растений.

Все ризосферные грибы тесно связаны с высшими растениями. Эта связь выражается не только в тех биохимических изменениях почвы, о которых говорилось выше, но в основном в симбиозе многих грибов с корнями высших растений – так называемой микоризе. Микориза – грибокорень (термин введён в 1885 году Франком) – представляет собой комплекс мицелия гриба с корнями высших растений. Первые работы, посвящённые изучению микориз, сделаны русским учёным Ф. И. Каменским в 1881 году. В природе микоризы распространены чрезвычайно широко, отсутствие микоризы у растения является исключением. Под воздействием гриба корень претерпевает значительные морфологические и анатомические изменения и приобретает сложную структуру. Различают три вида микориз – эндотрофную, эктотрофную и эктоэндотрофную.

Эндотрофные микоризы получаются, когда мицелий гриба-эндофита проникает через покровные ткани корня и развивается внутри его клеток, питаясь за счёт соков корня. При этом часть гифов может растворяться и поглощаться клетками корня. В почвенную среду гифы гриба при такой форме микоризы не проникают. Внешне корень не меняется, его ветвление остаётся прежним, на поверхности корня сохраняются корневые волоски. Каждому виду растений соответствует свой вид гриба-эндофита. Проникновение гриба-эндофита в корневую систему растения происходит не из почвы, а из семени, при размножении его семенами или из клубня, луковицы, черенка, при размножении его вегетативно. Грибы-эндофиты, кроме корня, содержатся во всех остальных частях растения и через пыльцу проникают в семя, обеспечивая тем самым «циклическую наследственность» в передаче эндофитов. При неблагоприятных внешних условиях среды обитания растения и отсутствии гормонального воздействия грибы-эндофиты могут находиться в состоянии анабиоза и не проявлять себя.

Видео: Что такое "Структура почвы", и можно ли ее улучшить?

При эктотрофной микоризе гифы гриба-симбионта (эктофита) могут проникать в поверхностные слои клеток поверхности корня, не проникая в сами клетки. Однако основное их количество плотным чехлом окружает окончания корней, а их многочисленные ответвления пронизывают прилегающие зоны почвы. Микоризный корень при этом теряет свои корневые волоски. Гораздо чаще встречается эндоэктотрофная микориза, когда в активном состоянии проявляется действие и грибов-эндофитов, и грибов-эктофитов. При наличии микоризы эктотрофного типа гифы гриба-симбионта, проникая в поверхностные слои корня, получают при этом необходимые ему питательные вещества. Под влиянием гриба корни усиленно ветвятся. Особенно хорошо заметны такие изменения на корнях сосны. Некоторые эктотрофные грибы развиваются совместно только с одним растением, например маслёнок лиственничный, дающий микоризу только с лиственницей. Существуют грибы малоспециализированные, например ценококкум, образующий так называемую чёрную микоризу со 130 породами деревьев и кустарников. Он распространён по всему земному шару на многих типах почв. Этот гриб не образует никаких спороношений, а существует в почве в виде мицелия и склероциев.

Грибы-микоризообразователи функционируют совместно с корневыми образованиями деревьев и кустарников, где черпают необходимые им легкодоступные углеводы, в большом количестве отлагающиеся в корневых окончаниях растений. Чем же полезна микориза высшим растениям? Микоризный чехол с отходящими от него грибными гифами значительно увеличивает поверхность всасывания и снабжения растений водой и минеральными удобрениями. У микоризных растений существует более интенсивный обмен питательными элементами с почвой. В грибном чехле аккумулируется в большом количестве азот, фосфор, кальций, магний, частично железо и калий. Корневая система с микоризой активнее поглощает органические соединения азота. А наличие в корне эндотрофной микоризы способствует фиксации и накоплению и азота из воздуха.

Микоризные грибы активно воздействуют на минералы почвы различными органическими кислотами – яблочной, щавелевой и другими. Под действием этих кислот активно извлекается калий из силикатов почвы, фосфор из ортоклаза и апатита. Кроме того, грибы-микоризообразователи продуцируют биологически активные вещества – гормональные, витамины (в основном группы В) и ферменты, аминокислоты, липиды. Эктотрофные микоризы в определённой степени обеспечивают высшие растения разными органическими соединениями, добываемыми гифами гриба из почвы. Но не все древесные породы нуждаются в эктотрофной микоризе. Некоторые из них не образуют такую микоризу даже под пологом леса. Другие, имея микоризу в лесу, вне леса в какой-то степени обходятся без неё. Однако большинство наших древесных и кустарниковых пород всё же нуждаются в эктотрофной микоризе. Это дуб, берёза, осина, виды сосны, ели, пихты, кедра, лиственницы. Для примера на рис. 1 и 2 показаны микоризованные и немикоризованные проростки сосны и двухлетние сеянцы дуба. На этих рисунках видна очень большая разница в росте указанных сеянцев.

В настоящее время грибы-микоризообразователи на названных породах известны. Это следующие виды грибов. На берёзе: обабок, белый гриб, красный гриб, волнушка, грузди настоящий и чёрный, виды сыроежек, виды паутинников и рядовок, толкачик-поплавок, мухомор красный. На осине: подосиновик, груздь осиновый, сыроежки. На видах ели: маслёнок настоящий, белый гриб, рыжик, подгруздь жёлтый, виды сыроежек и паутинников, мухоморы порфировый и красный, дождевик-нутренник. На видах сосны: белый гриб, польский гриб, маслёнок настоящий, маслёнок зернистый, жёлто-бурый моховик, рыжик, сыроежка ломкая, виды паутинников и рядовок, мухомор красный. На видах лиственницы: подлиственничный маслёнок, настоящий маслёнок, жёлто-бурый моховик, рыжик, паутинник, рядовка, красный мухомор. На кедре: маслята кедровые и сибирские, рыжик. На пихте: лисичка пёстрая, рыжик, паутинник.

Грибы-микоризообразователи целиком зависят от высших растений, с которыми образуют микоризу. Давно замечено, что появление плодовых тел таких грибов происходит только при наличии растений-симбионтов. После вырубки соответствующей древесной породы исчезали и плодовые тела сопутствующих грибов. О важности и необходимости эктотрофной микоризы для лесных пород стали догадываться уже давно. В начале 20-го века были предприняты попытки посадить лес на степных землях, где пытались разводить ценные древесные породы, в том числе дуб. Естественно, что микориза на корнях древесных сеянцев не образовывалась, и растения погибали. В целях предотвращения гибели сеянцев дуба в степи Г. Н. Высоткий в 1902 году в Велико-Андольском лесничестве (Воронежская губерния) предложил вносить микоризообразующие грибы эктотрофного типа, применяя лесную почву из-под соответствующей породы. Сейчас доказано, что внесение лесной почвы особенно благоприятно сказывается на приживаемости молодых деревьев и кустарников и служит необходимым условием успешного выращивания дуба в безлесных районах. Выявлена также возможность стимулирования микоризообразования за счёт местных эктотрофных грибов, присутствующих в почвах, путем подбора агротехнических приёмов (рыхление, обработка почвы и другое). Отработан также способ внесения чистых культур эктотрофных грибов вместе с саженцами и семенами.

К группе пород, образующих в лесных условиях эндотрофные микоризы, относятся берёза, вяз, вишня, груша, ива, ильмовые, клён, лещина, липа, ольха, осина, рябина, слива, черёмуха, яблоня и другие плодовые, ягодные, декоративные и лесные деревья и кустарники. В других условиях грибы-эндофиты, постоянно присутствующие в этих растениях, находятся в состоянии анабиоза и внешне себя не проявляют. Такие растения в условиях сада довольно неплохо растут. Однако при задействовании эндотрофной микоризы их рост, плодоношение и состояние значительно улучшаются. Многочисленные исследования показали, что для выведения грибов-эндофитов из состояния анабиоза требуется воздействие гормональными препаратами естественного или искусственного происхождения на семя, клубень, луковицы, черенки.

В естественных условиях у эктоэндотрофных деревьев: берёзы, сосны, дуба, ели, пальм и других – гормональное воздействие на грибы-эндофиты в корневой системе оказывают грибы-эктофиты. В искусственных условиях Ф. Ю. Гельцер были разработаны для выведения из состояния покоя эндофитов препарат «Симбионт-1», использующий эндофит из корней женьшеня, и «Симбионт-2», использующий эндофит из корней облепихи. В отличие от ростового препарата – индолилуксусной кислоты (ИУК), который используется на практике в разведении в 5-10 раз, препараты «Симбионт» нужно разводить в 10000 раз и больше, что оправдывает их название – гормональные препараты. Замачивание черенков в препарате «Симбионт» должно быть не более чем на 30 мин. после 10000 разведения (в препарате ИУК рекомендуется замачивание на 8-12 часов). Перед высевом семена с тонкой оболочкой, клубни картофеля, луковицы и мелкие семена огородных культур опрыскиваются данными препаратами в указанной концентрации и подсушиваются, а семена с более прочной оболочкой замачиваются в таком же растворе в течение 30 мин. и тоже подсушиваются.

Гормональные препараты целесообразно использовать с одним из микроэлементов. Как показали исследования, наилучшие показатели были получены при совместном использовании «Симбионтов» с 0,02% раствором сернокислой меди (CuSO4). При отсутствии препаратов «Симбионт» с меньшей эффективностью могут быть использованы препараты обмена (несколько капель) из гриба мухомора или подберезовика (например, так окореняли черенки ивы и тополя). Гормональное воздействие на семена растений, как в природных условиях, так и при использовании ростовых препаратов, не только стимулирует активность симбиотических грибов, но и оказывает значительное влияние на развитие разветвлённой корневой системы растений, что способствует заметному увеличению микотрофности культур и повышению их продуктивности.

В длительных опытах было установлено, что сильномикотрофные растения накапливают в материнской породе больше азота и перегноя, чем слабомикотрофные. Наибольшее количество азота при этом получалось при условии нейтральной реакции среды в почве. Обработка семян растений с азотофиксирующими клубеньковыми бактериями препаратами «Симбионт» стимулирует увеличение зафиксированного азота.

Длительное выращивание растений в ухудшенных условиях приводит к снижению в потомстве микотрофности и устойчивости к патогенам.

Эффективным приёмом восстановления иммунных свойств растений служит обработка их семян, клубней, луковиц, черенков перед использованием активными гормональными препаратами с микроэлементами. В принципе, такая обработка может предохранить сорт или форму от вырождения. Наряду с обработкой семян, клубней, луковиц, черенков, обработка растений активными гормональными препаратами может проводиться и с помощью опрыскивания растений (например, всходов). Наибольшая эффективность применения активных гормональных препаратов наблюдается при выращивании растений в хороших внешних условиях (освещение, температура воздуха и почвы, влажность воздуха и почвы, обеспечение питанием). Неблагоприятным фактором для деятельности эндофитов является применение высоких доз минерального азота, от которого страдают все микроорганизмы, обладающие способностью к азотофиксации.

Видео: Как подготовить сад к весне

При необходимости внесения больших доз азота нужно вносить его дробно, в 3 срока. Очень неблагоприятным фактором для всех грибов-микоризообразователей является использование химических препаратов для борьбы с насекомыми-вредителями растений.

Установлено, что в дозах, обычно употребляемых в практике, большинство таких препаратов-инсектицидов сильно повреждает микоризные грибы. Применение этих препаратов, таким образом, сопряжено с последующим угнетением древесной растительности за счёт нарушений в её ризосфере, которые могут быть дополнены и усилены прямым токсическим действием препаратов на органы растения.

Очень важно при использовании препаратов «Симбионт» соблюдать рекомендуемые концентрации и сроки их воздействия на те или иные растения.

Из всего изложенного садоводы-любители должны вынести следующее. Все садовые растения обладают эндотрофной микоризой, а некоторые из них имеют ещё и эктотрофную микоризу, то есть являются эктоэндотрофными. Для хорошего и здорового роста садовых растений недостаточно только создания для них хороших внешних условий и хорошего ухода – обязательным для них является и заражение почвы эктотрофными грибами для растений с эктотрофной микоризой и выведение из анабиоза с помощью применения гормональных препаратов с микроэлементами и специального ухода эндотрофной микоризы для всех садовых растений. Особенно это важно для хорошего и здорового роста молодых садовых растений. Заражение почвы эктотрофной микоризой осуществляется посредством внесения небольшого количества почвы из-под взрослых растений аналогичного вида, растущих в лесу, в саду, в парке, в ботанических садах. В настоящее время садоводами-любителями высаживается очень большое количество хвойных растений, высаживаются и дубы и другие растения, требующие наличия в почве определенной группы грибов-эктофитов. Содержатся ли они в почве, находящейся на корнях саженцев? Непонятно. Поэтому не помешает внесение под корень такого саженца при посадке почвы из-под сосны, ели и других лесных пород или из-под дуба, растущего в парке. В отношении выведения из анабиоза и дальнейшего стимулирования грибов-эндофитов требуются гормональные препараты типа «Симбионт» с разными торговыми наименованиями, которые выпускаются промышленно. Два наименования препарата типа «Симбионт» я видел в последние два года и в специализированных магазинах Екатеринбурга. Реклама о данных препаратах присутствовала в местных и центральных садоводческих газетах. Можно попытаться в случае особой необходимости и заказать указанные препараты в Москве с высылкой по почте. А можно поступить и совсем просто – попробовать засушить наши лесные грибы (те же мухоморы, подберёзовики, подосиновики и другие) и использовать экстракт из них в сильном разведении в качестве гормонального препарата.

В заключение хочу показать насколько важна инокуляция корневой системы всех растений микоризными грибами. Так, американскими учеными П. Рейвеном, Р. Эвертом, С. Айхарном была экспериментально определена степень увеличения роста ряда растений в присутствии микоризы: для пшеницы – 220%, кукурузы – 122%, лука – 3155%, земляники – 250%, туи – 962%. Дальше, как говорится, комментарии излишни.

В. Н. Шаламов

Видео: Удобрения для сада

(Уральский садовод № 15, 9 апреля 2014)

Другие статьи В. Шаламова в разделе Шаламов Виталий Николаевич: статьи по садоводству

Внимание, только СЕГОДНЯ!