Справочник по ботанике, основные сведения о растениях, строение и жизнь растений

Справочник по биологии

Авторы: Т. Л. Богданова, А. В. Брайон, А. В. Денисьевский, З. Ф. Ключко, Г. К., Кравец, С. С. Малюта, В. А. Труханов, В. А. Цыбенко

РАЗДЕЛ I. БОТАНИКА

Строение и жизнь растений

Благодаря способности к фотосинтезу растения постоянно пополняют неизбежные вследствие жизнедеятельности гетеротрофных организмов, а также в результате производственной деятельности человека потери органических соединений на планете (суммарная первичная продукция растений на планете за год составляет 2,32 1011 т массы сухого органического вещества, из нее 1,72•1011 т синтезируется на континентах, 0,6•1011 т – в мировом океане)- накапливают в продуктах фотосинтеза большое количество химической энергии- поддерживают необходимый для существования большинства организмов уровень кислорода в атмосфере- предотвращают накопление в атмосфере избытка углекислого газа.

Растения играют ведущую роль в круговороте минеральных и органических веществ, что обеспечивает непрерывное существование жизни на Земле, невозможное без минерального питания. Лишь наземными растениями включается в жизненные циклы 34 млрд. тонн различных химических элементов (натрий, калий, кальций, марганец, железо, алюминий и др.), растительностью океана – на порядок меньше – 36 млн. тонн. Количество минеральных соединений, участвующих в круговороте, в разных растительных формациях различно: травянистая растительность степей и лугов ежегодно включает в круговорот 500-700, а иногда и 1000-1200 кг/га зольных элементов, в то время как хвойные леса – лишь 70-200 кг/га, а растительность пустынь и полупустынь – ещё меньше. Количество энергии, которая аккумулируется в растительной массе различных зон, неодинаково-

Растительность существенно влияет на климат, формирует температурный режим планеты: за счёт значительного поглощения углекислого газа произошло уменьшение так называемого парникового эффекта и снижение температуры до современного уровня. Выделяемый растениями кислород защищает биосферу от коротких ультрафиолетовых лучей, которые губительно влияют на биологические объекты.

Растительность принимает активное участие в формировании почв, она связывает плодородные частички поверхностных слоёв почвы, предотвращает их смыв и эрозию почв. Некоторые формы растительности обусловливают накопление воды на поверхности Земли и способствуют образованию болот. Залежи таких полезных ископаемых, как каменный и бурый уголь, сланцы, торф, являются непосредственным результатом фотосинтетического процесса растений различных геологических эпох. Таким образом, в целом, растительные организмы и покров, который они образуют, являются очень важным звеном окружающей нас природы. Они имеют огромное значение как первичное трофическое звено. Все растения разделяют на группы в зависимости от использования.

Видео: Урок биологии №1. Строение и отличия животной и растительной клетки.

Растения, используемые в пищу и на корм скоту:

а) хлебные злаки – пшеница, рис, кукуруза, просо, ячмень» овёс, рожь и др. Пшеница – наиболее распространённое на земном шаре культурное растение (посевная площадь её превышает 210 млн. га). Большинство населения Земли питается пшеничным хлебом. Выращивают пшеницу в степных районах Украины, Кубани, Сибири, Казахстана, на равнинах Северной и Южной Америки, в Австралии, в Средней и Южной Европе. Советский Союз по посевным площадям и сбору урожая зерна пшеницы занимает первое место в мире. В XI пятилетке среднегодовое производство зерна в нашей стране должно составлять 238-243 млн. тонн. Количество кукурузы, используемой в продовольственных целях, в различных странах неодинаково – от 2,5 до 100% урожая. Мировое производство зерна кукурузы достигает 2 млн. центнеров. Рис – также очень распространённая культура. В наше время им питается половина населения земного шара. Рисовая солома используется на корм скоту, на изготовление бумаги, предметов одежды и домашнего обихода-

б) овощи – капуста, морковь, свекла, огурцы, помидоры и др., а также картофель-

в) плодовые растений – смородина, крыжовник, малина, яблони, груши, сливы, вишни, абрикосы, виноград, цитрусовые (лимоны, мандарины, апельсины). Плоды этих растений, как и овощи, содержат много соединений (сахара, органические кислоты, витамины, дубильные вещества, минеральные соли), необходимых для жизни человека-

г) зернобобовые – горох, фасоль, соя, бобы. Эти растения богаты белками и имеют особенное значение в питании человека и животных-

д) масличные – подсолнечник, лён, конопля, клещевина, соя и др. Семена этих растений содержат 25-40%-масла (сои – 15-26%)-

е) сахаристые растения – сахарная свёкла, сахарный тростник-

ж) кормовые травы – клевер, люцерна, эспарцет, вика, могар, райграс.

Лекарственные растения – группа растений, которые непосредственно используются для лечения болезней человека или животных либо являются сырьём для химико-фармацевтической промышленности. Лекарственные растения богаты алкалоидами, дубильными веществами, витаминами, эфирными маслами- некоторые из этих веществ ядовиты, но в небольших количествах они проявляют лечебные свойства. В настоящее время медицина использует до 300 видов лекарственных растений. Важнейшие из них – анис, алтей лекарственный, беладонна, валериана, ромашка лекарственная, белена, дурман, мята перечная, наперстянка, шалфей лекарственный. Большинство растений дикорастущие, их собирают в лесах, полях и на, лугах. Значительное количество видов культивируются на плантациях совхозов и колхозов.

Технические растения, используемые в промышленности:

а) прядильные (волокнистые) растения – группа растений, которые дают сырьё, пригодное для изготовления текстильных изделий, шпагата, канатов и т. п. (в СССР известно около 200 видов). У одних растений волокна получают из стеблей (лён, конопля). У других – из листьев (новозеландский лён), у третьих – из волосков, которые покрывают семена (хлопчатник). В нашей стране в культуру введены хлопчатник, лён, конопля, кенаф, кендырь и др.-

б) дубильные растения – группа растений, в подземных и надземных органах которых содержатся дубильные вещества. Наиболее Известные из них дуб, ива, ель, сумах, кермек, бадан и др. Дубильные вещества применяют в кожевенной промышленности и медицине- в) эфиромасличные растения – группа растений, в различных органах которых образуются ценные эфирные масла. В СССР промышленное значение имеют около 30 видов таких растений: кориандр посевной, тмин, анис, роза масличная, лаванда настоящая, шалфей лекарственный и др. Химический состав эфирных масел различных видов растений неодинаков. Эфирные масла используются в парфюмерной, мыловаренной, фармацевтической, кондитерской промышленностях- г) каучуконосные растения – группа растений, в тканях которых образуется каучук (от индейского «каочу» – дерево плачет). Каучуконосных растений немного среди них есть деревья, кустарники, травы. Наиболее распространены гевея, гваюла, кендырь, ваточник-

д) растения, из которых получают красители – среди них есть деревья, кустарники, травы. Например, барбарис – красители, добытые из коры, древесины и корней растения, применяются для окрашивания шерстяных тканей в лимонно-жёлтый цвет. Сок из зрелых плодов окрашивает льняные, шёлковые и шерстяные ткани в розовый цвет при протравливании их квасцами. Берёза – красящее вещество извлекают из листьев и коры, заготовленных в начале лета. Квасцовая протрава позволяет получать жёлто-зелёную окраску, железно-купоросная – тёмно-серую. Бузина – из листьев чёрной и красной бузины получают красивую зелёную краску- из спелых ягод – красящее вещество красного цвета. Можжевельник – в спелых ягодах имеется красящее вещество жёлто-зелёного цвета. Плаун – из стеблей, собранных в конце лета, получают синюю краску. Спорыш – из корней извлекают синюю краску.

Растения, у которых используется древесина. Примерно треть площади всех лесов мира приходится на СССР. Древесина используется не только как строительный материал, но и в целлюлозно-бумажной, лесохимической промышленности, как топливо. Главные породы – дуб, бук, граб, ель, берёза, сосна, пихта, кедр и др.

Декоративные растения: розы, георгины, хризантемы, бархатцы, петуния, маттиола левкой, орхидеи и многие другие. Это одно-, дву- и многолетники, кустарники, лианы.

Корень

Корень возник позже стебля и листа – в связи с переходом растений к жизни на суше. У корня нет ни листьев, ни в определённом порядке расположенных почек. Для него характерен верхушечный рост в длину, боковые разветвления его возникают эндогенно (из внутренних тканей), точка роста покрыта корневым чехликом. Корневая система формируется на протяжении всей жизни растительного организма.

Функциями корня являются: закрепление растений в почве- поглощение воды и питательных веществ- транспорт веществ в надземные органы- первичный синтез некоторых органических веществ- запасание питательных веществ (у моркови, свёклы, репы, петрушки, редьки и др.). Корневая система проростков дополнительно выполняет чисто ростовую функцию – формирование осевой структуры корня, на базе которой в последующем образуются специализированные поглощающие корешки.

У ряда тропических древесных растений, живущих на бедных кислородом почвах (у мангровых, авиценнии) или на болотах (болотный кипарис, рис, камыш), имеются специальные вентиляционные или дыхательные корни — пневматофоры. Они развиваются из подземных боковых корней и растут вертикально вверх, поднимаясь над водой или почвой, т. е. для них характерен отрицательный геотропизм, в то время как обычные корни растут вниз – положительный геотропизм. Пневматофоры снабжают подземные корни воздухом. У ряда мангровых (у ризофоры) воздушные корни растут вниз и, укрепившись в почве, прочно удерживают растение в мягком иле. Это ходульные корни. Они имеются у ряда пальм, у кукурузы. Для крупных деревьев тропического дождевого леса характерны опорные досковидные корни. В отличие от ходульных они представляют собой - боковые корни. На боковых корнях, проходящих у самой поверхности почвы, развиваются более или менее плоские треугольные и прилегающие к стволу вертикальные надземные выросты, напоминающие доски, прислоненные к дереву. Высота досковидных корней в тропическом лесу нередко значительно превосходит человеческий рост. Иногда слабо выраженные досковидные корни встречаются и у некоторых растений умеренной зоны, например у бука, вяза, тополя. Интересно, что у большинства деревьев, имеющих досковидные корни, нет стержневого корня и корневая система состоит из поверхностных боковых корней с маленькими, растущими вниз ответвлениями.

Типы корневых систем и их развитие

Первичный корешок закладывается еще в зародыше семени одновременно с почечкой. При прорастании он первым начинает рост, формируя главный корень. Главный корень обладает способностью ветвиться, образуя боковые корни 1, 2, 3-го и т. д. порядков. В ряде случаев боковые ответвления разрастаются настолько интенсивно, что бывает невозможным выделить главный корень.

Кроме главного и боковых корешков имеются придаточные корни, которые отличаются тем, что развиваются не из корня, а из другой части тела растения. Первичные придаточные (зародышевые придаточные) корни у некоторых растений (злаки) закладываются еще в стебельке зародыша семени и развиваются при прорастании семени почти одновременно с главным корнем. Кроме них различают колеоптильные придаточные корни (образуются в основании колеоптиля злаков)- узловые или стеблевые (образуются из подземных или надземных узлов стебля, корневищ)- листовые придаточные корни (образуются при укоренении листьев бегонии, фиалки и других растений). Мощные придаточные корни, образуемые на нижних узлах, нередко называют воздушными или опорными.

Различают два основных типа корневых систем:

1) стержневая, имеющая хорошо развитый главный корень. Выделяют конусовидные (у моркови), репчатые (у свёклы), клубневидные (у георгинов) корни-

2) мочковатая, у которой нельзя отличить главный корень. Последний или слабо развивается, или рано отмирает. Вся масса корней состоит из боковых или придаточных корешков и имеет вид мочки (у однодольных, особенно у злаков).

Глубина проникновения корней, степень их ветвления и глубина, на которой оно происходит, характерны для каждого вида растений и зависят от внешних условий (табл. 1).

Сильно разветвленная корневая система образует огромную поглощающую поверхность (например, общая длина корней хорошо развитого растения озимой ржи достигает 600 км, длина корневых волосков – 10 000 км, общая поверхность корней – 200 м2, что во много раз превышает площадь надземной массы).

Рост и строение корня

Корень растёт в длину с помощью верхушечной точки роста. Точка роста (меристема) – это группа клеток, способных к активному клеточному делению. Расположена она не на самом конце корня, а под корневым чехликом, который защищает её от повреждений и облегчает продвижение корня в почве во время роста. Последняя функция осуществляется благодаря свойству внешних стенок корневого чехлика покрываться слизью, что уменьшает трение между корнем и частичками почвы. У некоторых растений клетки корневого чехлика очень прочные и способны раздвигать частички почвы. Корневой чехлик имеется на корнях всех сухопутных растений и отсутствует у многих гидрофитов.

Клетки корневого чехлика живые, часто содержат зерна крахмала. Клетки внешнего слоя чехлика слущиваются. По мере их отмирания чехлик восстанавливается изнутри за счет клеток, образуемых точкой роста (у двудольных) или своей обособленной меристемой (у однодольных).

Клетки точки роста корня (апикальная меристема) активно делятся, протяжённость этой зоны у разных видов и у различных корней одного и того же растения неодинакова. Так, меристематическая зона ростовых корней дуба черешчатого – 250-2000 мкм, а у сосущих корней – 45-65 мкм- у клёна остролистного соответственно – 200-300 и 50-150 мкм.

За зоной деления расположена зона растяжения (её называют зоной роста). Протяжённость этой зоны не превышает нескольких миллиметров (у табака – 320 мкм- у кукурузы – 7- у фасоли – 5 мм).

По мере завершения линейного роста наступает третий этап формирования корня – его дифференциация, образуется зона дифференциации и специализации клеток (или зона корневых волосков и всасывания). В этой зоне уже различают наружный слой эпиблемы (ризодермы) с корневыми волосками, слой первичной коры и центральный цилиндр (рис. 1).

Эпиблема состоит из одного слоя тонкостенных и плотно сомкнутых клеток, способных образовывать корневые волоски. Длина корневых волосков 0,15-8 мм (у орхидных – до 3, у злаков – 1,2-1,5, у осек – 2,4 мм)- особенно крупные волоски на корнях черенков, у травянистых растений крупнее, чем у древесных. Оболочка волоска очень тонкая (0,6-1 мкм), что облегчает поглощение питательных веществ). Почти всю клетку волоска занимает вакуоль, окружённая тонким слоем цитоплазмы. Ядро находится в верхней части клетки. Вокруг клетки образуется слизистый чехол (за счёт пектиновых веществ оболочек), который содействует склеиванию корневых волосков с частицами почвы, что улучшает их контакт и повышает гидрофильность системы. Поглощению способствует также выделение корневыми волосками кислот (угольной, яблочной, лимонной, щавелевой), которые растворяют минеральные соли.

Корневые волоски играют и механическую роль – они служат опорой верхушке корня, которая проходит между частичками почвы. Формируются корневые волоски очень быстро (у молодых сеянцев яблони за 30-40 ч). Количество их на 1 мм2 поверхности корня в условиях влажной камеры у кукурузы – 425, у яблони – около 300, у гороха – 230, что в пересчёте на всё растение исчисляется миллиардами. Функционируют корневые волоски недолго. По мере роста корня отмершие волоски заменяются новыми.

Первичная кора состоит из многих слоёв живых клеток. Оболочки клеток внешних слоев (экзодермы) способны утолщаться. После отмирания эпиблемы эти слои коры выполняет защитную функцию. Утолщённые оболочки имеет и внутренний слой коры (эндодерма). Эндодерма состоит из одного ряда клеток, образующих плотное, без межклетников, кольцо вокруг центральной части корня. Иногда встречается двурядная эндодерма (лимонник китайский). Утолщения на тонких радиальных стенках её клеток (пояски Каспари) образуют сплошную систему утолщений вокруг центрального цилиндра.

Центральный цилиндр состоит из проводящей системы, снаружи окружённой кольцом живых клеток, которые способны делиться и называются перициклом. За счёт деления клеток перицикла образуются боковые корешки. В перицикле также могут закладываться дополнительные почки, которые затем развиваются в надземные побеги – корневые ростки (такие ростки образуют тополь, осина, ива, сирень, малина, ежевика и другие растения).

Проводящая система корня проводит воду и минеральные вещества из корня в стебель (восходящий ток) и органические вещества из стебля в корень (нисходящий ток). Состоит она из сосудисто-волокнистых пучков. Основными слагаемыми частями пучка являются участки флоэмы (по ним вещества передвигаются к корню) и ксилемы (по которым вещества передвигаются от корня). Основные проводящие элементы флоэмы – ситовидные трубки, ксилемы – трахеи (сосуды) и трахеиды. С проводящими элементами флоэмы и ксилемы связаны паренхимные клетки и клетки механической ткани склеренхимы.

Последовательность дифференциации тканей в направлении продольной оси корня

Начало дифференциации флоэмы можно обнаружить сразу же за зоной апикальной меристемы (на расстоянии 100-150 мкм от неё). На расстоянии 250-300 мкм от апекса встречаются зрелые элементы флоэмы. Зрелые трахеальные элементы ксилемы появляются в зоне всасывания, но начало дифференциации ксилемы происходит ещё в зоне растяжения.

Поглощение корнями воды и минеральных солей

Поглощение корнями воды и минеральных веществ – наиболее важная их функция. Вода, поглощаемая корневым волоском, проходит сложный путь по живым клеткам паренхимы корня и только после этого попадает вместе с растворенными в ней веществами в элементы ксилемы, находящейся в центральном цилиндре (рис. 2). Факторы, обеспечивающие это передвижение, изучены недостаточно. Есть данные о разнице в величине сосущей силы в отдельных слоях клеток корневой паренхимы, а также в проницаемости их цитоплазмы. Установлено, что клетки по отношению к проницаемости полярны, т. е. в участках, которые обращены к центру корня, проницаемость выше. По данным Д. А. Сабинина, односторонний ток воды обусловлен разницей не только в проницаемости отдельных участков цитоплазмы клеток, но и в их обмене веществ, в результате чего в одном участке клетки происходит накопление веществ и увеличение осмотического давления клеточного сока, а в другом наоборот.

Сабинин Дмитрий Анатольевич (1889-1951) – советский ботаник, создатель школы физиологов растений. Основные труды посвящены значению корневой системы в водном и минеральном питании растений. В 1940 г. предложил новое определение роста растений. Его работы положили начало созданию эволюционной физиологии развития растений. В 1945 г. за монографию «Минеральное питание растений» удостоен премии им. К. А. Тимирязева АН СССР.

Существует представление о пассивном (неметаболическом) и активном (метаболическом) транспорте веществ в корне. В сложных биологических системах активные и пассивные процессы так переплетаются, что их иногда трудно разграничить.

Пассивное поступление веществ основано на физико-химических явлениях диффузии и адсорбции и протекает по градиенту концентрации. Этот процесс не зависит от обмена веществ живой клетки, но в значительной степени зависит от условий окружающей среды.

Существует несколько гипотез о пассивных механизмах мембранного транспорта:

1 Диффузионно-осмотическая основана на неодинаковой проницаемости элементарных мембран или всей массы цитоплазмы для воды и растворённых в ней веществ. Крупные молекулы не способны проходить через полупроницаемые плёнки. Выравнивание градиента концентрации в такой системе достигается благодаря преимущественно одностороннему току растворителя и проникающих через мембрану веществ. Приток воды в клетку происходит до тех пор, пока давление протоплазмы на клеточную стенку не уравновесится противодавлением оболочки.

2. Мембранная теория. Протоплазма растительной клетки покрыта тонкой невидимой оболочкой или мембраной, структура и свойства которой и определяют закономерности поглощения питательных веществ из внешней среды. Мембрана состоит из веществ липоидной природы и поступление соединений в клетку происходит путём растворения их в липоидном компоненте мембраны, т. е. процесс поглощения сводится к осмотическому взаимодействию питательных субстратов с липоидными веществами. Ультрафильтрационная теория основана на следующих положениях: структура поверхностной мембраны способна к образованию пор определённого диаметра- скорость проникновения веществ зависит от соотношения диаметра поры и величины молекулы, крупные частицы задерживаются мембраной полностью- в поверхностных мембранах предполагается наличие пор переменного диаметра, размеры которых регулируются сократительными белками.

3. Существует представление о наличии в поверхностной мембране особых структур, способных связывать экзогенные вещества и переносить их внутрь клетки. Транспорт веществ с помощью переносчиков может идти по следующей схеме:

где С – вещество, X – мембранный переносчик. Образующийся снаружи комплекс СХ диффундирует к внутренней стороне мембраны по своему химическому градиенту. Здесь он распадается на Х и С, переносчик диффундирует обратно, а переносимое вещество выделяется в цитоплазму. Направленный ток веществ по этой схеме возможен лишь до установления равновесия концентрации вещества С по обе стороны мембраны. Переносчик облегчает диффузию вещества через мембрану. Поэтому подобный тип переноса получил название облегчённой диффузии. Переносчиками могут быть поверхностно-активные вещества (например, фосфатиды), полимолекулярные структуры мембран, диаметр которых может достигать толщины мембраны (транспорт поглощаемых веществ в этом случае обусловлен спонтанным движением всей глобулы вокруг оси).

Процессы активного транспорта проходят против градиента концентрации со значительной затратой энергии и тесно связаны с дыханием. Дыхание определяет существование активной поверхности протоплазмы, скорость её обновления, насыщенность акцепторами минеральных соединений, возможность взаимодействия с ними. Активный перенос идёт по схеме:

Отличие этого процесса от облегчённой диффузии состоит в том, что высвобождение на внутренней стороне мембраны поглощающего вещества сопровождается превращением переносчика в соединение У, не способное реагировать с веществом С. Это создает условия для неограниченного переноса соли внутрь клетки, конечно, при соответствующем количестве переносчиков.

Транспорт веществ против электрохимического градиента требует постоянного притока энергии из внешнего (относительно процесса транспорта) источника. Потребность в энергии может возникнуть на различных этапах переноса: при первоначальном синтезе молекул переносчиков, взаимодействии переносчиков с поглощаемым веществом, осуществлении акта переноса, распаде комплекса и вытеснении поглощаемых веществ из мембраны, восстановлении переносчика и возвращении его в активную зону. Для всех этих процессов непосредственным источником энергии служит аденозинтрифосфат (АТФ), Активный транспорт ионов может быть связан непосредственно с окислительно-восстановительным механизмом клетки (например, промежуточные продукты дыхательного метаболизма могут быть акцепторами различных ионов). Согласно хемиосмотической гипотезе Митчелла, сопряжение энергетических транспортных процессов на мембранах осуществляется следующим образом. Окисление субстрата АН2 (реакция 1) ферментом-акцептором электронов, который не указан, чтобы не усложнять схему, происходит на левой поверхности мембраны. В результате электроны присоединяются к ферменту, а протоны уходят в воду. Затем электроны переносятся ферментом на правую сторону мембраны. Beщество В, присоединив электроны, связывают ионы Н+ справа от мембраны, превращаясь в ВН2. Синтез АТФ (реакция 2) происходит таким образом, что два иона Н+ отщепляются от АДФ и фосфата справа от мембраны, компенсируя потерю двух Н+ при восстановлении вещества В. Один из кислородных атомов фосфата переносится на другую сторону, мембраны и, присоединив два иона Н+ из левого отсека, образует Н2О. Остаток фосфорной кислоты присоединяется к АДФ, образуя АТФ. По схеме Митчелла дыхание как бы концентрирует ионы Н+ в одном из двух отсеков системы, разделённых мембраной. Энергия, накопленная в виде разности концентрации ионов Н+ между левым и правым отсеками, расходуется на химическую работу, т. е. на синтез АТФ.

Предполагается, что в растительной клетке, как и в животной, действует ионный насос, представленный, в частности, транспортной АТФазой, активируемой моновалентными катионами. Схематически действие АТФазного «натриевого насоса» представлено на рис. 3.

Молекула АТФ азы расположена в мембране таким образом, что одним концом, где находится группа, связывающая Na, она обращена в цитоплазму. Гидролизуя АТФ цитоплазмы, АТФаза использует освобождающуюся при этом энергию для изменения своей пространственной конфигурации таким образом, что её натриевый участок оказывается снаружи и ион Na освобождается в окружающую среду. За счёт постоянного выброса ионов Na из цитоплазмы на наружной и внутренней поверхности создаются электрохимические градиенты, служащие условием для поступления в цитоплазму анионов и ионов К. Для растительных клеток описаны Na-, Mg-, К-стимулируемые мембранные АТФазы, с помощью которых анионы входят в клетку.

Транспорт воды и минеральных солей по корню

Во многих случаях пассивное поступление питательных солей из внешнего раствора в проводящую систему растения связывают с движением воды, Это перенос веществ с транспирационным током либо диффузия в свободном пространстве, большая часть которого представлена водной фазой, содержащейся в клеточных оболочках или в других компонентах клетки. Понятие «свободное пространство» введено в ботаническую литературу английскими исследователями Бриггсом и Робертсоном для обозначения той части растительной клетки, в которую вещества поступают путем свободной диффузии. Часть свободного пространства, связанная с клеточными оболочками и межклетниками, называется апопластом.

Перемещение веществ от клетки к клетке в тканях растений может происходить по цитоплазме благодаря наличию плазмодесм – цитоплазматических мостиков между протопластами соседних клеток. Часть пространства клетки, связанная с цитоплазмой, называется симпластом.

Функционирование симпласта как транспортной магистрали возможно при двух условиях: 1) постоянного поступления веществ из апопласта через цитоплазматическую мембрану- 2) вовлечения поступающих веществ в процессы метаболизма, за счёт которых создаётся необходимый для транспорта градиент концентрации различных метаболитов между местами их первичной аккумуляции и потребления.

Судьба элементов минерального питания, поступающих из наружного раствора в ткани корня, складывается по-разному. Одни из них свободно проходят через все клетки корня и поступают в проводящую систему в таком же виде, в каком поступили из наружного раствора. Другие немедленно включаются в метаболические реакции и поступают в сосуды уже в составе органических соединений. Третьи после цикла химических реакций снова выделяются из нестойких соединений и в такой форме попадают в проводящие элементы. И, наконец, часть поступивших в ткани корня элементов может включаться в состав органических соединений, составляющих компоненты клеток самого корня.

Естественно, механизмы и пути транспорта разных ионов в корне различны. Если ионы, «нейтральные» по отношению к метаболизму собственно корня, могут транспортироваться исключительно по свободному пространству, не нуждаясь для своего передвижения в затрате метаболической энергии, то С-, N-, Р-, Na- К-содержащие соединения должны обязательно пройти метаболизацию на уровне плазмалеммы или во внутреннем пространстве клетки.

Основные положения представлений о поглощении и передвижении веществ в живых клетках корня следующие: 1) первичное поглощение ионов осуществляется клеточными оболочками путём обменной адсорбции- оболочки растительных клеток – это свободное пространство для движения ионов- 2) в поступлении ионов в цитоплазму клетки принимают участие активные механизмы- 3) одним из необходимых условий для симпластического транспорта ионов является их первичная аккумуляция во внутреннем пространстве клетки. Симпластический транспорт опосредован метаболическими процессами, происходящими в клетке. Эти положения относятся не только к тканям корня, но и ко всем комплексам растительных клеток.

Вопрос о механизме поступления ионов в сосуды не имеет однозначного решения. Ионы могут аккумулироваться в цитоплазме эпидермальных клеток и затем диффундировать через симпласт во внутренние ткани, достигая трахеальных элементов ксилемы. Паренхимные клетки, окружающие сосуды, могут секретировать в них ионы и органические вещества. Возможно, что некоторые соли диффундируют по плазмодесмам прямо в ещё не закончившие дифференциацию сосуды ксилемы, и в этом случае их транспорт не зависит от проницаемости плазмалеммы.

С активностью поверхностной цитоплазматической мембраны связан также пиноцитозный механизм поглощения, отмеченный у поверхностных клеток корня. В растительных клетках он протекает путём образования очень мелких впячиваний, не превышающих нескольких сотен ангстрем, в которые попадает жидкость вместе с растворёнными в ней веществами. Однако поступление капелек внешнего раствора внутрь клетки ещё не является поглощением. Это подготовительный этап, облегчающий дальнейший транспорт питательных элементов в цитоплазму и обеспечивающий возможность локального преобразования веществ перед вовлечением их в метаболизм.

Функциональная роль пиноцитоза может сводиться к увеличению поверхности поглощения, что способствует большей эффективности механизмов активного и пассивного транспорта веществ в цитоплазму. Пиноцитоз играет важную роль в механизме самозащиты клетки, так как приводит к перевариванию различных чужеродных частиц.

Минеральные соли, необходимые растениям

Минеральные соли усваиваются растениями из почвы. Физиологическая роль минеральных веществ очень велика. Они являются основой для синтеза сложных органических соединений, а также факторами, которые изменяют физическое состояние коллоидов, т. е. непосредственно влияют на обмен веществ и строение протопласта- выполняют функцию катализаторов биохимических реакций- воздействуют на тургор клетки и проницаемость протоплазмы- являются центрами электрических и радиоактивных явлений в растительных организмах.

Установлено, что нормальное развитие растений возможно только при наличии в питательном растворе трёх неметаллов – азота, фосфора и серы – и четырёх металлов – калия, магния, кальция и железа. Каждый из этих элементов имеет индивидуальное значение и не может быть заменён другим. Это макроэлементы, их концентрация в растении составляет 10-10,2%. Для нормального развития растений нужны также микроэлементы, концентрация которых в клетке составляет 10,3-10,5%. Это бор, кобальт, медь, цинк, марганец, молибден и др. Все эти элементы есть в почве, но иногда в недостаточном количестве. Поэтому в почву вносят минеральные и органические удобрения.

Выращивание растений на искусственных питательных смесях

Для детального изучения действия отдельных видов удобрений на растения, а также для выяснения способности растений использовать элементы питания необходимо проводить опыты в оптимальных и строго контролируемых условиях. Этим целям служит вегетационный метод – выращивание растений на искусственных питательных смесях. В зависимости от субстрата, на котором выращиваются растения, различают водные, песчаные, почвенные культуры.

Водная культура – выращивание растении на водных питательных смесях. Впервые этот способ применил ещё в 1699 г. английский учёный Д. Вудворд, но детальная разработка его была начата в середине XIX в. Способы закрепления растений: крышки деревянные, из пропитанных парафином тканей, цилиндры с сетчатым дном, заполняющиеся гравием. Сосуд, в котором выращиваются растения, не должен выделять в воду растворимых веществ. Необходима периодическая аэрация питательных растворов, вследствие чего питательная смесь обогащается кислородом и перемешивается, а избыток углекислоты, накапливающийся в результате дыхания корней, удаляется. Питательная смесь должна иметь в своём составе все элементы, необходимые для питания растений, быть сбалансированным питательным раствором. Реакция питательной смеси должна быть близкой к нейтральной (рН 5,5-6,5). Питательные смеси периодически нужно полностью или частично обновлять.

Гравийная культура (гидропоника) – модификация метода водных культур, широко используемая в промышленном растениеводстве.

Растения выращивают в сосудах или траншеях, заполненных гравием, который периодически увлажняется питательным раствором (один – три раза в сутки). В соединении с определённым световым режимом и подкормкой растений углекислым газом метод гравийной культуры позволяет получать максимальную продуктивность растений на единицу площади (до 100 кг сухой массы на 1 м2 в год и больше). В качестве субстрата используют гранитную щебёнку, керамзит, стеклянные бусы или гранулированный полиэтилен, полистирол.

Аэропоника – метод выращивания растении без почвы, при котором корни находятся в воздухе и периодически опрыскиваются мелкими капельками (туманом) питательного раствора. В настоящее время вводится в практику метод выращивания растений на горизонтальных пористых плёнках.

Почва как среда для растений

Почва для растения является средой, из которой оно получает воду и элементы питания. Количество минеральных веществ в почве зависит от специфических особенностей материнской горной породы, деятельности микроорганизмов, от жизнедеятельности самих растений, от типа почвы.

Почва имеет рыхлую структуру, представленную твёрдыми частицами, жидкой и газообразной фазами. Твёрдую фазу почвы составляют продукты выветривания различных минералов. Это частицы разных размеров, подразделяемые на четыре основные группы – камни, песок, пыль и глины. Каждая группа характеризуется определенными водно-физическими свойствами. Песчаные частицы хорошо пропускают воду, но плохо её удерживают. Мелкие частицы образуют систему капилляров, способных удерживать влагу и даже подтягивать её из более глубоких слоев. Когда в почве преобладают крупные частицы, её механический состав принято считать лёгким. Наиболее плодородными являются легко- и среднесуглинистые почвы.

Почвенные частицы конкурируют с корнями за влагу, удерживая её своей поверхностью. Это так называемая связанная вода, которая подразделяется на гигроскопическую и плёночную. Удерживается она силами молекулярного притяжения. Доступная растению влага представлена капиллярной водой, которая сосредоточена в мелких порах почвы. Более крупные поры содержат транзитную или гравитационную воду, передвигающуюся под действием силы тяжести.

Между влагой и воздушной фазой почвы складываются антагонистические отношения. Чем больше в почве крупных пор, тем лучше газовый режим этих почв, тем меньше влаги удерживает почва. Наиболее благоприятный водно-воздушный режим поддерживается в структурных почвах, где вода и воздух находятся одновременно и не мешают друг другу – вода заполняет капилляры внутри структурных агрегатов, а воздух – крупные поры между ними.

Характер взаимодействия растения и почвы в значительной степени связан с поглотительной способностью почвы – способностью удерживать или связывать химические соединения.

Основной вклад в учение о поглотительной способности почв внёс один из выдающихся представителей отечественной науки о химии почв К. К. Гедройц. Он доказал наличие связи между агрономическими свойствами почвы, уровнем её плодородия и составом поглощённых катионов.

Гедройц Константин Каэтанович (1872-1932) – советский почвовед и агрохимик, акад. АН СССР. Разработал основы коллоидной химии почв, методы их химического анализа, принципы классификации (по составу обменных катионов), Лауреат премии им. В. И. Ленина (1927).

Различают несколько типов поглотительной способности: механическую, физическую, химическую, физико-химическую (обменную), биологическую.

Механическая поглотительная способность. Почва как пористое тело задерживает мелкие частицы, через нее профильтровываются грубые суспензии.

Физическая поглотительная способность. На поверхности твердой фазы почвы и почвенного раствора образуется поверхностное натяжение, которое вызывает повышение концентрации у самой поверхности твёрдых частичек – адсорбцию (положительную). Наблюдается и отрицательная адсорбция (например, Cl2-, NO3-)- такие ионы профильтровываются.

Химическая поглотительная способность. Вещество, вносимое в почву, может давать нерастворимые соединения, с которыми происходят химические преобразования. Например, при внесении фосфорных солей в почву, богатую кальцием, образуется труднорастворимое в воде соединение Са3(РО4)2.

Физико-химическая (обменная) поглотительная способность. Часть элементов адсорбируется на поверхности почвенных частичек или раствора, а остальные вступают в обменные химические реакции с почвенными частицами. Эта способность является главной и имеет существенное значение в создании плодородия почвы, а также в питании растений.

Биологическая поглотительная способность – поглощение химических элементов в результате, жизнедеятельности бактерий, грибов и других микроорганизмов. Значительный вклад в изучение этого вопроса внёс основоположник почвенной микробиологии С. Н. Виноградский.

Виноградский Сергей Николаевич (1856-1953), русский микробиолог, один из основоположников отечественной микробиологии, чл. корр. Петербургской АН (1894), почётный член Российской АН (1923). В 1887 г. открыл хемоавтотрофные микроорганизмы и явление хемосинтеза. Впервые (1893) выделил из почвы азотфиксирующие бактерии. С 1922 г. работал в Агробактериологическом отделе Пастеровского института в Париже.

Микроорганизмы (грибы, бактерии, водоросли), при взаимодействии с которыми происходит почвенное питание высших растений, концентрируются в основном в ризосфере. Симбиоз корней высших растений с грибами – микориза (буквально – грибокорень). Микориза характерна для большинства цветковых растений (не менее 90%), Исключение составляют водные и паразитные растения, некоторые гречишные, крестоцветные, осоковые. Микориза бывает двух типов. Экзомикориза (наружная микориза) – гифы гриба оплетают корни плотным чехлом (гифовой мантией) и проникают в межклетники (но не в клетки!) одного или нескольких наружных слоёв коры. Под влиянием гормонов, выделяемых грибом, молодые корни обычно ветвятся, окончания их утолщаются, корневые волоски отмирают. Экзомикориза характерна для многих деревьев умеренной зоны (дуб, береза, ива), некоторых кустарников и трав.

Эндомикориза (внутренняя микориза) широко распространена. Характерна для большинства цветковых растений – яблони, груши, земляники, томатов, злаков, орхидных и др. При эндомикоризе грибной чехол вокруг корня не образуется, корневые волоски не отмирают. Гифы гриба проникают в клетки коровой паренхимы.

Симбиоз корней с бактериями – бактериолизы (корневые клубеньки) – имеет важное практическое значение в снабжении растений азотом. Характерен для бобовых, березовых, лоховых, крушиновых, злаков и других семейств.

Микрофлора почвы разлагает органические вещества до более простых соединений, участвует в формировании структуры почвы. Характер этих процессов зависит от типа почвы, химического состава растительных остатков, физиологических свойств микроорганизмов и других факторов. В формировании структуры почвы принимают участие почвенные животные: кольчатые черви, личинки насекомых и др.

В результате совокупности биологических и химических процессов в почве образуется сложный комплекс органических веществ, который объединяют термином «гумус».

Лист

Лист – чрезвычайно важный орган растения. Основными функциями его являются фотосинтез и транспирация. Лист характеризуется высокой морфологической пластичностью, разнообразием форм и большими приспособительными возможностями.

Формы листовых пластинок различных растений отличаются по очертанию, степени расчленённости, форме основания и верхушки (рис. 4, 5). Очертания могут быть овальными, круглыми, эллиптическими, треугольными и др.

Листовая пластинка бывает удлинённой. Свободный конец её может быть острым, тупым, заострённым, остроконечным. Основание ее сужено и оттянуто к стеблю (клиновидная форма), может быть округлым, сердцевидным (рис. 6). Основание листа может расширяться в виде косых листовидных образований – прилистников с каждой стороны листа. В некоторых случаях они настолько велики, что играют определённую роль в фотосинтезе. Прилистники бывают свободными или приросшими к черешку, они могут смещаться на внутреннюю сторону листа и тогда их называют пазушными (у рдестов). Основания листьев могут быть превращены во влагалища, окружающие стебель (злаки, осоки, зонтичные) и препятствующие его сгибанию.

Листья прикрепляются к побегу длинными, короткими черешками или бывают сидячими (у наперстянки). У некоторых растений основание сидячего листа на большом протяжении срастается с побегом (низбегающий лист)или побег пронизывает листовую пластинку насквозь (пронзённый лист) (рис. 7). Черешок листа приводит пластинку в движение по отношению к солнечным лучам.

Листовые пластинки различаются по размерам: от нескольких миллиметров до 10-15 м и даже 20 м (у пальм)- по степени рассечённости – неглубокие надрезы – зубчатые или пальчатые края листа, глубокие вырезы – лопастные, разделённые и рассечённые края.

У листопадных растений продолжительность жизни листьев не превышает нескольких месяцев, у вечнозеленых она составляет в большинстве случаев 1,5-5 лет, у некоторых – до 15 лет. Размер и форма листьев являются наследственными признаками.

Простые и сложные листья

Лист может иметь одну (простой), несколько или множество листовых пластинок. Если последние снабжены сочленениями, то такой лист называется сложным (рис. 8). Благодаря сочленениям на общем черешке листа листочки сложных листьев опадают поодиночке. Однако у некоторых растений (розы, грецкого ореха) сложные листья опадают целиком. Образование долей листа начинается очень рано в его онтогенезе.

Жилкование листьев

Жилки – это проводящие пучки, соединяющие лист со стеблем. Функции их – проводящая (снабжение листьев водой и минеральными солями и выведение из них продуктов ассимиляции) и механическая (жилки являются опорой для листовой паренхимы и защищают листья от разрывов). Среди разнообразия жилкования (рис. 9) различают листовую пластинку с одной главной жилкой, от которой расходятся боковые ответвления по перистому или пальчатоперистому типу- с несколькими главными жилками, различающимися толщиной и направлением распределения по пластинке (дугонервный, параллельный типы). Между описанными типами жилкования существует много промежуточных или иных форм.

Листья с прямыми жилками, как правило, всегда цельнокрайние, другие листья могут быть в различной степени расчленёнными.

Видоизменение листьев

Различают следующие видоизменений листьев: колючки (у кактусов, барбариса)- чешуйки (у аспарагусов)- «усики» (у гороха, вики)- филлодии – превращение черешка в плоское листоподобное образование (у некоторых чин, проростков акации). Изменчивость морфологических признаков растений, в том числе листа, обусловлена совокупностью внешних и внутренних факторов, определяющих развитие органа, зависит от возраста растения, положения листа на стебле и других причин. Так, у многих водных растений (рис. 10) – водяного лютика, водяного ореха, стрелолиста – надводные листья цельные, подводные листья лентовидные (стрелолист) или разделены на множество нитевидных долей (водяной лютик, водяной орех). Такое приспособление значительно увеличивает поверхность листа, улучшая кислородный обмен, а также уменьшает сопротивление листа при движении воды.

Разнообразие форм листьев на одном и том же растении называется гетерофиллией или разнолистностью.

Структура листьев в растительном покрове в процессе эволюции формируется под действием комплекса почти всех факторов внешней среды (солнечной радиации, термического режима приземного слоя воздуха, соотношения между транспирацией и запасами влаги в почве), У растений вырабатывается соответствующая структура листьев, обеспечивающая наилучшее использование солнечной энергии.

Различие в форме и размерах ассимилирующих листьев на одном и том же узле побега (при супротивном или мутовчатом расположении) называется анизофиллией (рис. 11).

Листорасположение

Под листорасположением понимают способ размещения листьев на побеге. Листья закреплены на стеблевых узлах. Различают три основных типа листорасположения: очередное, или спиральное, при котором от узла отходит только один лист (у берёзы, яблони)- супротивное – от узла отходят два листа, расположенных один против другого, причем в большинстве случаев листья двух соседних пар отходят во взаимно перпендикулярных плоскостях и не затеняют друг друга (у яснотки)- мутовчатое – от узла отходят три или больше листьев (у элодеи, вороньего глаза и др.).

Обычно расположение, размер и даже форма листьев приспособлены к условиям освещения. Если смотреть в направлении падающего света на побег, покрытый листьями, видно, что взаимное расположение листьев напоминает мозаику (у клёна, плюща, ильма) в результате того, что длина и изгибы черешков, скручивание их неодинаковы, неодинаковы также размеры и асимметрия листьев. В листовых мозаиках листья не затеняют друг друга и лучше всего используют свет. Листорасположение является наследственным признаком, однако при развитии растений оно может меняться, приспосабливаясь к условиям освещения. Бывает и так, что в нижней части побега размещение листьев супротивное, а в верхней – очерёдное.

Заложение и развитие листьев

В своём развитии лист проходит внутрипочечную и внепочечную фазы. В течение первой фазы он растёт за счёт деления клеток и постепенно приобретает форму, характерную для взрослого листа, но остаётся сложенным или свёрнутым. Во вторую фазу лист развёртывается и сильно разрастается за счёт деления и растяжения клеток.

Лист закладывается в меристеме конуса нарастания стебля как вырост меристемы. Довольно рано зачаточный лист (примордий) дифференцируется на верхнюю и нижнюю части, развитие которых дальше идет неодинаково. Из нижней части формируется основание листа, из верхней – пластинка и черешок.

У двудольных (рис. 12) первоначально сформировавшаяся часть листового примордия становится областью средней жилки листа. Она продолжает расти вставочно в длину и заметно утолщается (это ось листа). Собственно пластинка образуется по бокам этой оси за счёт так называемого краевого (маргинального) роста.

Примордии листьев однодольных (рис. 12) закладываются как серповидные валики в меристеме. Они интенсивно растут в ширину и очень рано охватывают узел, полностью, по всей или почти по всей его окружности. В области главной жилки, которая обозначается первой, рост примордия в длину всегда более сильный, так что примордии приобретает вид воротничка с верхушкой, а затем колпачка. Рост примордия в ширину завершается обычно рано, а вставочный рост в длину продолжается долго. Сначала заканчивает вставочный рост пластинка, потом влагалище. Длительное сохранение меристематических зон у основания листьев злаков обеспечивает отрастание этих листьев после срезания.

Клеточное строение листа

Основной тканью в сформировавшемся листе является мезофилл (рис. 13), обычно выполняющий фотосинтетическую функцию. Он представляет собой паренхимную ткань, состоящую из клеток, содержащих хлорофилл, богатую межклетниками. У большинства видов покрытосеменных растений-мезофилл дифференцирован на палисадную и губчатую паренхиму.

Палисадная паренхима состоит из клеток, удлинённых в направлении, перпендикулярном поверхности листа, и имеющих вид столбиков. Иногда эту ткань называют столбчатой паренхимой. Губчатая паренхима получила своё название в связи с тем, что она пронизана системой хорошо выраженных межклетников.

Клетки палисадной паренхимы имеют призматическую форму (у некоторых растений неправильную), длина их в большинстве случаев превосходит ширину в несколько раз. Для губчатой паренхимы характерно наличие клеток самой разной формы (изодиаметрических, удлинённых перпендикулярно или параллельно поверхности), Палисадная паренхима у большинства растений располагается с верхней стороны листа, однако у ксерофитов – часто по обеим сторонам листа, а губчатая сильно редуцирована или отсутствует.

По характеру расположения палисадной паренхимы различают лист дорсивентральный – палисадная паренхима расположена на одной стороне листа – и изолатеральный – на обеих сторонах листа. Различают также листья центрического типа, когда мезофилл верхней и нижней сторон одинаков. Такое строение встречается у цилиндрических листьев и представляет собой модификацию изолатерального листа.

Считают, что наиболее высоко специализированным типом ткани, приспособленной к выполнению функции фотосинтеза, является палисадная паренхима. Это подтверждается большим количеством хлоропластов в дифференцированных клетках палисадной паренхимы по сравнению с губчатой.

Ультраструктура пластид в палисадных клетках отличается сильным развитием и уплотнением тилакоидов, в губчатой ткани хлоропласты имеют более рыхлую структуру. Это объясняется тем, что в онтогенезе дифференцировка губчатой ткани листа заканчивается рано, а пластидный комплекс в палисадной ткани формируется пока растёт лист, и синхронно с этим нарастает активность фотосинтеза. Для палисадной ткани характерен также более высокий уровень синтеза белка, что соответствует росту клеток и новообразованию пластид на протяжении всего периода роста в отличие от губчатой ткани, где эти процессы прекращаются рано. Высокая степень специализации палисадной ткани, приспособленной к выполнению функции фотосинтеза, проявляется также в её связи с системой межклетников, в ультраструктуре пластид.

Существует и другая точка зрения: губчатая ткань является основной ассимилирующей тканью листа, Палисадная паренхима лишь защищает губчатую от избыточного освещения. Низкая фотосинтетическая активность палисадной паренхимы связана с фотоинактивацией пластид в палисадных клетках и ограничением диффузии СО2 к ним.

Считают, что губчатая паренхима в большей степени, чем палисадная, специализирована к транспорту ассимилятов из листа, потому что в ней относительно интенсивнее синтезируется сахароза- в палисадной паренхиме в основном синтезируется крахмал. Этому положению соответствует и тот факт, что хорошо развитая наружная флоэма сосудисто-волокнистых пучков обращена вниз, к губчатой паренхиме. Очевидно, эти ткани включаются в фотосинтез листа параллельно как автономные и выполняющие специализированные функции.

Изучение структуры ассимиляционной ткани в зависимости от расположения листьев на стебле, а также от возраста показало, что у расположенных выше листьев размеры межклетников значительно меньше как в палисадной, так и в губчатой паренхиме. Это свойство особенно чётко выражено в верхушках верхних листьев, где губчатая паренхима приобретает вид компактной ткани, в которой практически нет межклетников. Изменяется также толщина губчатой паренхимы: она значительна в листьях нижних ярусов, уменьшается в средних и снова увеличивается на верхушке. Толщина листовой пластинки и палисадной паренхимы почти в 3-5 раз меньше у одногодичных приростов. Эта особенность в строении разновозрастных листьев, естественно, отражается и на их функции.

Транспортную функцию в листе выполняет проводящая система – жилки. Жилки – полифункциональные образования: они снабжают лист водой, минеральными и органическими веществами, притекающими из корня- обеспечивают отток ассимилятов, разгружая лист от продуктов фотосинтеза- выполняют механическую функцию, создавая опорный скелет листа и укрепляя его мякоть. Длина сети жилок зависит от многих внешних и внутренних факторов.

Передвижение веществ в листе происходит по флоэме и ксилеме. В наиболее крупных жилках листьев они образуют один или несколько пучков, располагающихся в виде кольца, полукольца или беспорядочно. Основным проводящим элементом ксилемы всех жилок за исключением конечных являются сосуды (трахеи), в самых маленьких конечных жилках – трахеидах – одна, две или группа. Трахеи и трахеиды в зрелом состоянии представляют собой более или менее удлинённые клетки с одревесневшими оболочками, лишенные протопластов. Трахеиды – неперфорированные клетки, имеющие пары пор на общих стенках. Трахеи – полые трубки, состоящие из ряда члеников, соединенных между собой. Перфорации у члеников сосудов обычно располагаются на их поперечных стенках, иногда на боковых. Вода, двигаясь по сосуду, свободно проходит через перфорации, тогда как в трахеидах она должна проходить через тонкие поровые мембраны. При росте ксилемы средняя площадь образующихся сосудов значительно увеличивается на ранних этапах. Число сосудов у некоторых растений (фасоли) продолжает возрастать и после прекращения роста листовой пластинки. Развитие ксилемы зависит главным образом от потребности листа в воде.

Основными проводящими элементами флоэмы являются ситовидные трубки и сопутствующие им клетки-спутники. Ситовидная трубка состоит из клеток, характеризующихся своеобразным строением протопластов и наличием так называемых ситовидных полей – участков клеточной стенки, пронизанных многочисленными отверстиями, через которые с помощью тяжей сообщаются протопласты соседних ситовидных элементов. Части клеточной стенки, несущие ситовидные поля, называются ситовидными пластинками. Строение ситовидных Трубок (отсутствие ядра, наличие густой разветвленной сети фибрилл, отсутствие тонопласта, в результате чего протоплазма сильно оводнена) указывает на их большую специализацию, связанную, очевидно, со способностью к активному транспорту веществ.

Клетки-спутники – паренхимные клетки, образующиеся из той же меристематической клетки, что и связанная с ними клетка ситовидной трубки. У многих растений ситовидные элементы всё время сопутствуют трахеидам, а иногда даже оказываются расположенными дальше их. В конечных ответвлениях жилок флоэмная часть может содержать только паренхиму.

Основным признаком, характеризующим проводящую систему листа, является её