Компоненты зимостойкости по виктору кичине

Становление понятия зимостойкость

Вот уже почти 300 лет существуют публикации о повреждении растений и морозами, и низкими температурами. В докторской диссертации Обри Хилдрета (Нildreth, 1926) упоминается, что взаимосвязь растения с низкими температурами изучалась к тому времени более 200 лет и литература по этой проблеме уже тогда была многотомная. Крупные обобщения по этим вопросам были сделаны Ф. Блэкманом (Вlасkman, 1909), У. Чендлером (Сhandler, 1913), Р. Харвеем (Нarvеу, 1918), Дж. Роузом (Rosа, 1921), Р. Ньютоном (Newton, 1922) и М. Дорсеем (Dorsey, 1920). Степень покоричневения поврежденных коры и почек М. Дорсей и другие успешно использовали как критерий отделения зимостойких растений от незимостойких (Dorsey, 1920).

Искусственное промораживание как главный способ разделения сортов яблони на зимостойкие и незимостойкие С. Бич и Ф. Аллен (Веасh, Аllеn, 1915) использовали довольно эффективно, хотя и они не сумели довольно точно контролировать ход отрицательных температур. Сама идея подвергнуть растения морозам, чтобы выявить степень их устойчивости, уже в 1926 г. никому не казалась новой. Наоборот, каждый, кто изучал устойчивость растения к морозам, использовали именно этот метод. Однако за исключением работ С. Бича и Ф. Аллена (Веасh, Аllen, 1915) его не применяли с целью выявления устойчивости каждого сорта в отдельности (Hildreth, 1926).

Мы уже отмечали, что Р. Харвей (Нагvеу, 1935) по итогам анализа более 3400 публикаций по холодостойкости растений стал более или менее формировать идею, что зимостойкость это сумма из нескольких устойчивостей растения. Примерно в это же время в России появляется одна из первых работ И. И. Туманова (1935), который развивал представления Н. А. Максимова (1913) о том, что показатель зимостойкости состоит из нескольких разных составляющих.

Видимо работы 1935-1945 гг. окончательно утвердили идею, что зимостойкость растения есть суммарный показатель для любого растения, точно так же, как показатель качество плодов, урожайность или устойчивость к патогенам состоят из нескольких составляющих (компонентов). Наиболее убедительны были работы американского ученого В. Брайэрли и его помощников, которые мастерски разобрали в серии экспериментов суммарность показателя зимостойкость (Вrierly, London, 1954). Брайэрли в числе первых экспериментально доказал, что способность сорта выдерживать максимальные морозы в закаленном состоянии в середине зимы может сочетаться с высоким или низким уровнем устойчивости его по какому-либо другому компоненту зимостойкости. Некоторые сорта малины в опытах Брайэрли в морозные зимы были устойчивыми, но при значительно меньших возвратных морозах они сильно подмерзали, и Брайэрли это промоделировал в условиях искусственного промораживания. Отсюда и нам становится понятным почему, например, зимостойкие сибирские сорта могут быть в числе сильно подмерзающих в условиях Северного Кавказа при морозах в период оттепели всего -15°С. Брайэрли одним из первых показал на практике как именно вычленять каждый фактор зимостойкости из общей и не всегда ясной ситуации. В эти годы метод искусственного промораживания стали применять во многих лабораториях Европы, Америки и России (Шмелев, 1935- Соловьёва, 1941- Туманов, Красавцев, 1955- Lapins, 1962- Murawski, 1962- Sakai,1956).

В работах Вайзера (Weiser, 1970, 1982) на примере разных экотипов кустарника свидины было экспериментально показано, что по первому компоненту зимостойкости наибольший уровень устойчивости у форм тех зон, где естественный отбор стимулировал выживание именно их. Экотипы из зон, где раннезимние морозы относительно сильные и наступают довольно рано, имели это преимущество в своих генотипах и при перемещении в другие регионы такое преимущество проявлялось повсеместно. Клоны свидины из относительно безморозного Сиэтла и морозоопасного штата Северная Дакота различались очень сильно. Клон из Сиэтла в начале осени 17 октября не смог выдержать мороз -13°С. И хотя в середине зимы он и клон из Северной Дакоты одинаково хорошо выдержали мороз -33°С, все же клон из Северной Дакоты на 50 дней раньше достигал этого уровня устойчивости.

Работами Вайзера и его сотрудников было показано, что растения истощённые, с малым содержанием продуктов фотосинтеза, не могут закаливаться до сортового уровня. Если мы изучаем уровень зимостойкости сорта, то для этого надо иметь нормально выросшие и нормально вызревшие растения. Если в данной зоне растения приходят к зиме регулярно с невызревающими побегами, значит эти растения не для данного региона и изучать на них зимостойкость нет смысла.

Харвей (Нагvау, 1935) проанализировал более 3400 публикаций по зимостойкости растений и поддержал в своем анализе упоминавшуюся в отдельных публикациях точку зрения, что у растений несколько устойчивостей к повреждающим факторам зимнего периода. Брайэрли (Brieг1у, 1947) уже определенно утверждал, что если вести селекцию на зимостойкость, то надо делать это на несколько специфических признаков. Примерно через 30 лет после Брайэрли эта концепция получила признание в работах наших отечественных физиологов (Тюрина, 1976). Было экспериментально подтверждено, что зимостойкость состоит из нескольких исходных признаков.

Для становления современных представлений о суммарности показателя зимостойкость у плодовых растений большое значение имело критическое обсуждение и определённый пересмотр представлений о зимостойкости растений, которые были всесторонне рассмотрены на трёх международных совещаниях по зимостойкости растений в США (1970), в США и Польше (1977) и в Японии (1981). После таких специализированных совещаний по зимостойкости стало возможным утверждать, что именно является общепринятым и в чем состоит современный научный уровень таких фундаментальных понятий как зимостойкость растения.

Можно определенно утверждать, что на современном научном уровне зимостойкость - это суммарный показатель, а его составляющие сочетаются в разных генотипах как независимые признаки. Зимостойкость это не комплексный признак, поэтому у разных сортов в генотипах может не хватать некоторых компонентов зимостойкости, но конечный показатель от этого не разрушится (как комплекс без какой-либо важной части), а сорт будет восприниматься как имеющий низкую устойчивость к какому-то конкретному типу воздействия морозом. Как оказалось, именно таких сортов сегодня большинство в коллекциях плодовых культур в институтах садоводства Москвы, Орла, Мичуринска.

Для любого селекционера зимостойкость сумма конкретных признаков устойчивости растения к различным типам воздействия морозом в зимний период, это вполне управляемый показатель на уровне генотипа, что дает возможность селекционеру конструировать в новых генотипах нужные сочетания для Сибири, Подмосковья, Северного Кавказа или любой другой зоны товарного садоводства России.

Когда научились «убирать» отдельную устойчивость и заменять её в гибридах на высокую устойчивость по тому же показателю, мы еще больше приблизились к пониманию, что устойчивостей в показателе зимостойкость сорта действительно четыре и с каждой из них надо работать в отдельности.

Первый компонент зимостойкости это устойчивость сорта к раннезимним морозам в конце осени и начале зимы.

В Подмосковье это конец осени и до 10 декабря, когда мороз может доходить до -25°C, и уровень достаточной устойчивости определен именно этой величиной. В Орле и Мичуринске по первому компоненту зимостойкости также надо иметь устойчивость к -25°C (Резвякова, 1996- Савельев, 1998). В условиях Барнаула растения по первому компоненту должны иметь устойчивость к морозу -40°C (Лобанов, Щербинин, 1987). Экспериментально было доказано, что на величину устойчивости по первому компоненту влияют две внутренние особенности сорта. Во-первых, сорт должен с самого начала закалки при низких температурах быстро и в сжатые сроки набрать устойчивость. Некоторые сорта могут выходить, например, на уровень устойчивости к -25°C, но происходит это в растянутые сроки, в результате чего они попадают в зону риска, если такой мороз -25°С наступит раньше времени, чем у них завершится закалка. И вторая особенность сорта он должен иметь генетически детерминированную устойчивость к -25°C (или выше), в другом регионе на достаточном для тех мест уровне. Эта высокая устойчивость должна быть обусловлена генотипом сорта. Есть немало давно известных сортов яблони, которые развивают устойчивость по первому компоненту достаточно быстро, но, к сожалению, до недостаточно высокого уровня, чтобы не подмерзать в Подмосковье.

Многие сорта народной селекции, прошедшие отбор в течение долгих лет, обладают устойчивостью по первому компоненту намного большей, чем это необходимо в Орле или Москве (Резвякова и др., 1993). Среди изученных у нас 100 сортов малины большинство имели устойчивость к -25°C в первой декаде декабря, а 23 сорта к -30°C в эти сроки (Хуснуллин, 1982).

Вайзер (Wesiег, 1970) пишет, что некоторые американские сорта яблони, которые были высоко зимостойкими в январе, сильно подмёрзли в Миннесоте при -24°C в конце ноября, видимо, потому, что такого мороза в эти сроки здесь почти никогда не бывает.

Как бы предполагается, что земляника должна зимовать под снегом. Но в начале зимы часто бывают годы, когда снега долго нет, а морозы наступают, значит, мы сталкиваемся с истинной устойчивостью сортов земляники к «положенному» морозу. В работе С. Д. Айтджановой (1997) показано, что отдельные формы земляники садовой нормально выдерживали раннезимний мороз -20-25°C при отсутствии снега и после этого давали нормальный урожай под Брянском. Видимо, и у земляники есть биологический ресурс, чтобы нормально выживать при таких морозах без снега.

Когда растение приходит к зиме неподготовленным, то прежде всего оно может быть повреждено именно раннезимними морозами. Обычно значительная часть хорошо растущего однолетнего побега малины в июле только появляется, вырастает эта верхняя часть у всех побегов малины в августе-сентябре, с первых чисел октября в высоту никакие побеги малины в Подмосковье не растут. Во многом неожиданно, что именно эта часть побега хорошо переносит морозы в пределах устойчивости самого сорта и даже лучше, чем нижняя и средняя части того же самого побега. Здесь все процессы закалки идут быстро, но это только у сортов, способных к быстрой закалке. Как видим, позднорастущие части, последними вступающие в покой и, казалось бы, первыми попадающие под вымерзание, по первому компоненту у ряда сортов имеют надежную зимостойкость.

Невызревшими к зиме по разным причинам могут быть сорта с разным типом первого компонента. Одни могут быстро пройти все положенные процессы закаливания и быстро выйти на свой уровень устойчивости. Они все равно хоть и запоздало проходят закалку и выходят практически на свой уровень устойчивости, но позже обычного. Это часто наблюдается в питомнике, где однолетки долго не заканчивают рост и при холодной осенней погоде под Москвой не вызревают. Ничего страшного в этом нет. Стандартные сорта приходят к морозам первой декады декабря с достаточной устойчивостью. Но многие сорта из иных регионов этой способности под Москвой не проявляют, ясно, что они не войдут в здешний сортимент из-за их недостаточной зимостойкости по первому компоненту. Интересно отметить, что от скрещивания двух сортов с высокой устойчивостью по первому компоненту (Антоновка х 5Е.0523, Маяк х Голден Делишес, Брусничное х Важак) до 35-40% сеянцев не имеют достаточной устойчивости по этому компоненту и из такого сеянца новый сорт всегда будет подмерзать при раннезимних морозах, а значит окажется в числе незимостойких. Это селекционный брак, он всегда бывает в семьях и от зимостойких сортов, но выявить его можно только в случае, если материал будет проморожен именно на данный компонент зимостойкости.

Видео: Ассоциация питомников в рамках программы "КАРАГАТ+"

Растения, пострадавшие от парши или коккомикоза, поздно посаженные или после летней засухи и вдруг начавшие сильно расти осенью или по другим причинам невызревшие к зиме, почти никогда не могут проявить сортовую устойчивость по первому компоненту. И это у большинства сортов, кроме упомянутых выше, с быстрым темпом закалки. Это не неспособность генотипа, это вина садовода, когда он не обеспечивает элементарных условий для роста растений.

Так как почти все сорта плодовых культур, выведенные в учреждениях Нечернозёмной и Черноземной зон, имеют достаточную устойчивость по первому компоненту (Алексеев, 1983- Ефимова, 1984- Резвякова, 1996- Савельев, 1998- и др.), то в практической селекции на зимостойкость в этих регионах проблем по первому компоненту не бывает.

Второй компонент зимостойкости это максимальная морозостойкость сорта, которую он может развить в закалённом состоянии к середине зимы.

В литературе это нередко называют максимальной закалкой. После суровых «сибирских» зим в Москве, Орле или Мичуринске самые зимостойкие и те, которые хорошо переносили зимы, были названы зимостойкими благодаря устойчивости этих сортов именно по второму компоненту. Многие прежние публикации по оценке сортов, как, между прочим, и современный международный классификатор, предусматривают записывать оценку зимостойкости сорта именно за его устойчивость к наибольшим морозам ареала.

Максимальную устойчивость к морозам каждый сорт может развивать только в период до наступления существенных оттепелей. Мы уже отмечали по работе Г. А. Гоголевой и М. М. Тюриной (1996), что оттепели 2°C при продолжительности 5-10 дней в зимние месяцы не снижали устойчивость растений к суровым морозам в Подмосковье, поэтому таких оттепелей можно не опасаться. Но при более высоких температурах и достаточной продолжительности их, даже если сорт находится в глубоком покое, устойчивость падает и после этого такой же высокой не бывает. Такова природа этого признака: ухудшить максимальный уровень можно, но подняться до максимума сорт может, если при этом не будет срывов.

В природных условиях сорт «использует» свою максимальную устойчивость именно в условиях прихода максимальных морозов. Максимальная устойчивость у многих культур в Подмосковье имеется уже к январю, а максимальные морозы здесь не начинаются раньше. Но если в конкретную зиму вдруг раньше времени наступила существенная оттепель и значит, у сорта не развилась максимальная морозостойкость, то в такую зиму максимальная устойчивость сорту не понадобится. Дело в том, что после существенных оттепелей морозы бывают все же ниже максимальных (Небольсин, 1949- Хуснуллин, 1982- Побетова, 1981), это возвратные морозы и о них несколько ниже. Так, в Подмосковье за последние 50 лет суровые морозы порядка -42°C наблюдались в зимы 1941/42 и 1978/79 гг., перед ними не было заметной оттепели. Сорта, способные при закалке развить устойчивость к -40°C (Коричное полосатое, Грушовка московская и др.), после оттепели и повторной закалки уже не смогли развить эту же устойчивость.

Садоводы всегда внимательно относились ко всем плодовым растениям, которые благополучно пережили редкие суровые зимы. В нашей работе после суровой зимы 1978/79 гг. путем многочисленных обследований растений и поисков успешно выдержавших морозы -42°C и даже -44°C (В. П. Алексеев, А. Н. Кузнецов) в Тверской, Ярославской, Нижегородской, Костромской и Московской областях у населения были выявлены единичные формы яблони без повреждений по второму компоненту зимостойкости (а та зима была именно со вторым критическим компонентом). Как оказалось после изучения в 1982-1986 гг. среди них есть формы с «биологическим запасом зимостойкости» и такие формы способны выдержать без подмерзаний не только при -40°C, но и -42°C (почки:кора:древесина - 0:0:0). Ниже о таких формах будет рассказано подробно. Еще позднее в эксперименте мы получили некоторые формы яблони домашней, способные без подмерзаний переносить по второму компоненту мороз -44°C. Таким образом, в природе и в опыте вполне реально получить формы плодовых растений с устойчивостью к максимальным морозам данного региона.

В условиях Подмосковья закалка у малины начинается с октября, в конце ноября у неё заканчивается период глубокого покоя, а к первым числам января отмечается максимальная устойчивость к морозам. Эта высокая устойчивость сохраняется у побегов малины на одном и том же уровне до середины марта (до весны), если испытуемые побеги хранить в холодильнике при небольших отрицательных температурах без оттепелей. В природных условиях сада у малины зимостойкость падает из-за наличия оттепелей в зимние месяцы.

Высокая зимостойкость сорта долго сохраняется в зимние месяцы в условиях сада в те годы, когда нет существенных оттепелей. В Краснодарском крае максимальные морозы могут быть до -30°С. Единичные формы сливы уссурийской, вишни сахалинской, вишни остропильчатой остаются высокоустойчивыми к таким морозам (Еремин, 1993).

После суровых зим бросается в глаза, что и в природе среди многих подмерзших форм черемухи под Москвой или терна под Краснодаром встречаются отдельные растения, выдерживающие максимальные морозы в своём регионе без каких-либо подмерзаний. Значит, биологические запасы форм с высокой зимостойкостью могут быть существенно пополнены как путем отборов народной селекции, так и путем работы с дикорастущими формами. Работы Г. В. Еремина убедительный тому пример.

Третий компонент зимостойкости это способность сорта сохранять устойчивость к морозам во время оттепелей.

В условиях сада это также способность оставаться без солнечных ожогов в период оттепелей.

В условиях сада всегда трудно вычленить повреждения именно от морозов во время оттепели, но это чётко определяют в эксперименте при искусственном промораживании на данный компонент. Так, при искусственном промораживании было показано, что цветковые почки вишни сорта Любская в феврале 1961 г. до оттепели не повреждались при -35°C, но после искусственной оттепели (10 дней при 7°C) они выдерживали лишь -20°C. И то это исключительный сорт с относительно хорошей удерживающей способностью. В той же работе отмечено, что после такой оттепели у вегетативных почек Любской устойчивость снизилась с -45°C до -22°C (Гоголева, Тюрина, 1966). Эти же авторы показали, что в начале декабря, если оттепель была в 2 раза продолжительнее (10 дней при 7°C в 1959 г. и 5 дней при 8°C в 1963 г.), то морозостойкость яблони Антоновка обыкновенная и Штрейфлинг, а также вишни Любская и Владимирская в обоих случаях снижалась практически до одного и того же уровня.

В Краснодарском крае с января по конец марта оттепели обычно многократные, а мороз во время оттепели может изредка доходить до -15°C. Та же Любская и некоторые дикие виды способны были оставаться без подмерзаний при такой проверке по третьему компоненту в условиях сада (Еремин, 1993).

В литературе при описании подмерзаний по третьему компоненту зимостойкости в ряде работ указано, что наиболее устойчивые сорта адаптируются к многократным оттепелям. В экспериментах Г. А. Гоголевой и М. М. Тюриной (1966) по изучению оттепелей в декабре, январе и марте все зависело от природной устойчивости сорта: сорта с высоким генетическим уровнем устойчивости по третьему компоненту (яблоня Антоновка обыкновенная и вишня Любская) переносили без повреждений в Подмосковье мороз -25°C во время оттепели. Эти сорта ни к чему не адаптировались. Просто мороз -25°C в период оттепели для них был в пределах нормы их жизни в зимний период.

В литературе немало написано, что яблоня сибирка и её гибриды не выдерживают сравнительно небольших морозов во время оттепелей и по этой причине сибирки не выдерживают зим в Ленинградской области и на Украине. Видимо, здесь идет речь о формах сибирки с «плохим» третьим компонентом и именно в период мороза и оттепели такие сибирки подмерзают. В нашей коллекции сибирки из Якутии (Якутская 9 и Якутская 5) выдерживают мороз -25°C в период оттепели лучше Антоновки обыкновенной и многих других сортов.

В питомнике совхоза «Плодовый» на окраине г. Благовещенска одно- и двухлетки сибирки постоянно в феврале-марте бывают над слоем снега 30-50см. В это время здесь обычно солнечная погода со слабыми дневными морозами, побеги сеянцев яблони нагреваются почти до плюсовой температуры, а ночью в это время нередко бывает мороз до -30°C. Многие сеянцы сибирки в таких условиях постоянно получают солнечные ожоги, но это для последующей окулировки значения не имеет (снега 30 см и больше). Из неподмерзших от солнечного ожога сеянцев совхоз заложил маточный сад и ежегодно получает с таких деревьев плоды и семена для дичков. Сибирки из этого маточника ни в Благовещенске, ни во ВСТИСП в виде прививок в кроне не страдают от солнечных ожогов и хорошо выдерживают -25°C в период оттепели под Москвой. В гибридных семьях от таких сибирок часть сеянцев имеет такой же высокий уровень по третьему компоненту, а часть не имеет этого уровня и значит будет подмерзать при -25°C во время оттепели под Москвой.

Стандартные подмосковные сорта яблони Коричное полосатое, Грушовка московская. Антоновка обыкновенная, как и сорта Аркад желтый. Летнее полосатое, Подарок Графскому имеют надежную и достаточную устойчивость по третьему компоненту зимостойкости в условиях Подмосковья. Надо сказать, что и в практике селекции при использовании устойчивых по этому компоненту сортов больших проблем в получении массы гибридов с заданным уровнем устойчивости нет. В то же время в южных районах России и особенно по косточковым культурам ещё предстоит выявлять доноров третьего компонента зимостойкости, особенно по устойчивости генеративных почек в этот период. Работы такого типа только начинаются, причём в малом объеме и не очень уверенно.

Четвертый компонент зимостойкости это способность сорта иметь высокую устойчивость к сильным возвратным морозам, которые наступают через какое-то время после оттепелей.

Четвертый компонент зимостойкости иногда ещё называют способностью растений восстанавливать устойчивость к морозу при повторной закалке после оттепелей. При усилении морозов после оттепели растение снова начинает закаливаться, хотя и не достигает своей первоначальной, максимальной устойчивости к морозам. Возвратные морозы после оттепелей намного сильнее, чем морозы во время оттепелей. Значит, устойчивость по четвертому компоненту должна быть выше устойчивости по третьему компоненту зимостойкости.

Так, широко распространенный на Урале и в Поволжье сорт яблони Летнее полосатое имеет в Нечернозёмной зоне высокую устойчивость по третьему и четвёртому компонентам зимостойкости: он устойчив к -25°C по третьему и к -35°C по четвертому компонентам зимостойкости в условиях Москвы, Орла и Мичуринска.

В южной половине европейской части России четвёртый компонент зимостойкости один из главных по многим плодовым культурам. Экспериментальных работ именно по этому компоненту очень немного. В полевых условиях вычленить именно эту часть зимостойкости очень сложно, хотя и бывают мягкие зимы с сильными возвратными морозами.

Экспериментальная проверка 100 сортов малины в Подмосковье на выявление у них уровня четвертого компонента зимостойкости показала, что ни один сорт не имеет нужного уровня для Подмосковья, то есть устойчивости к морозу -35°C в феврале-марте после оттепелей и постепенного похолодания (Хуснуллин, 1982). Самыми устойчивыми оказались сорта Ивановская, Арбат I, Бордо, которые без подмерзаний почек, коры и древесины выдерживали мороз -32°C. В наших последующих испытаниях были выявлены дикари из-под Архангельска и из-под Иркутска, которые при -35°C после оттепели не имели подмерзаний (почки : кора : древесина 0:0:0). Гибриды этих дикарей с таким же уровнем четвёртого компонента (0:0:0:) были снова скрещены с культурными сортами и снова отобрали только сеянцы с устойчивостью 0:0:0, их было 37. Два таких гибрида имеют довольно крупные ягоды (1,5-2,5 г), урожайны, нормального роста, правда с ломкими плодовыми веточками. Таким упрощённым путём мы восполнили отсутствие форм с достаточным уровнем устойчивости по четвёртому компоненту, и с 1975 г. в нашем материале имеются все четыре нужные компонента зимостойкости малины.

При недостающих донорах четвёртого компонента их надо получше поискать среди разнообразных сортов и видов, или же создать. Получить их можно либо от диких форм указано выше), либо от специальных скрещиваний: форм с устойчивостью по четвертому компоненту 0:0:3 с такими же, но типа 4:0:0. Когда генотипы двух родителей вносят геноплазму для появления форм типа 0:0:0, в гибридной семье обязательно надо провести все сеянцы через искусственное промораживание.

Четвертый компонент зимостойкости обычно действует в завершении зимы, но в отдельные годы он может быть календарно и до третьего компонента или даже при отсутствии морозов во время оттепели. В самом деле, в период оттепелей может не быть критических морозов, а значит и «проверки» на третий компонент зимостойкости, суровые же возвратные морозы могут быть. И наоборот, когда после январских морозов и оттепелей постепенно приходит сильный возвратный мороз, то и после этого вполне возможны сильные морозы во время оттепели. Всё это допускает, что сильный мороз во время оттепели может быть как до, так и после суровых возвратных морозов. Очень важно в любом случае правильно квалифицировать подмерзания при наличии оттепели, так как признаки устойчивости по третьему и четвертому компонентам у растений разные.

Таким образом, в каждом регионе зима опасна для плодовых растений вполне предсказуемыми критическими морозами, которые по воздействию на растение условно подразделяются на четыре возможных типа. Воздействуют критические морозы на растение как на систему, которая сама по себе ежегодно вполне предсказуемо меняется с осени и до следующей весны. Генотип определяет, в каких именно пределах у каждого сорта может развиться четыре устойчивости за один зимний период. Эти биологические особенности мы будем подробно и для практического применения разбирать в последующих разделах. Здесь же надо упомянуть, что в каждой зоне садоводства мы заранее знаем примерно, в каких пределах можно ожидать критические морозы и какой должна быть зимостойкость сортов, пригодных для выращивания в данных условиях.

Понятие компоненты зимостойкости в литературе используется уже 50 лет (Вrierlу, 1947) и за это время были некоторые перемены в их формулировках. В названии первого перемен не было, а вот второй во многих работах назван устойчивостью в период глубокого покоя. По современным представлениям, глубокий покой и зимостойкость являются показателями сорта, которые не обуславливают один другой (Туманов, 1979- Тюрина, 1979). Дело в том, что и у малины и яблони максимальная устойчивость к морозам развивается к тому сроку, когда эти культуры уже прошли глубокий покой. Так, малина в Подмосковье завершает глубокий покой к началу декабря, а максимальную устойчивость к морозам развивает в начале января. Точно так же многие сорта яблони развивают максимальную устойчивость к морозам в середине января, но уже в конце декабря они завершают глубокий покой (Тюрина, 1975, 1979- Гоголева и др., 1979). По мере накопления экспериментальных данных становится ясно, что и по признаку глубина покоя разброс среди видов и сортов той же яблони довольно велик, и можно находить формы с очень продолжительным глубоким покоем. Правда, пока самый продолжительный глубокий покой отмечен у форм яблони домашней из Западной Европы, которые выявили в процессе селекции на позднее цветение и уход от весенних заморозков. Все эти формы с очень длительным глубоким покоем оказались незимостойкими.

Г. В. Ерёмин (1993) подчеркивает особую ценность у косточковых культур форм с замедленным развитием ростовых процессов после их выхода из глубокого покоя. Имеющийся фактический материал по многим плодовым культурам вполне определенно свидетельствует о том, что длительность глубокого покоя и уровень зимостойкости не связаны между собой.

Третий компонент зимостойкости в ряде публикаций назван стабильностью устойчивости, это ошибка. Стабильным или нестабильным может быть любой признак растения, любой компонент зимостойкости. Один и тот же сорт (например, Антоновка обыкновенная) в один год имеет устойчивость к максимальному морозу -39°C (это её потолок), а в другой год она устойчива только к -37°C при всех вроде бы равных условиях (оба сезона лето теплое, побеги вызрели хорошо, растения не перекормлены, не перегружены урожаем и т. д.).

В некоторых публикациях эту устойчивость называют устойчивостью после оттепелей и это тоже не соответствует фактам. Обычно во время оттепелей при дневных положительных температурах мороз бывает в ночные часы и непродолжительное время, а будет или не будет опять оттепель для подмерзшего растения большого значения не имеет. Главное, такой мороз без подготовки воздействует на растение, которое уже сколько-то дней находится в режиме оттепели. В такой момент многие в общем то зимостойкие сорта страдают от относительно невысокого для них мороза, так как именно этой устойчивости они не имеют на достаточном уровне.

С работами В. Брайэрли, С. Сташнова и В. Вайзера в селекцию плодовых культур пришло более четкое понимание, что все возможные повреждения растений от морозов в зимний период охватывают четыре компонента зимостойкости. Конечно, по мере накопления фактов в такое понимание будут вноситься коррективы.

Регион публикации: Центральный

Зимостойкость растений

Компоненты зимостойкости

Вот уже почти 300 лет существуют публикации о повреждении растений и морозами, и низкими температурами. В докторской диссертации Обри Хилдрета (Нildreth, 1926) упоминается, что взаимосвязь растения с низкими температурами изучалась к тому времени более 200 лет и литература по этой проблеме уже тогда была многотомная. Крупные обобщения по этим вопросам были сделаны Ф. Блэкманом (Вlасkman, 1909), У. Чендлером (Сhandler, 1913), Р. Харвеем (Нarvеу, 1918), Дж. Роузом (Rosа, 1921), Р. Ньютоном (Newton, 1922) и М. Дорсеем (Dorsey, 1920). Степень покоричневения поврежденных коры и почек М. Дорсей и другие успешно использовали как критерий отделения зимостойких растений от незимостойких (Dorsey, 1920).

Искусственное промораживание как главный способ разделения сортов яблони на зимостойкие и незимостойкие С. Бич и Ф. Аллен (Веасh, Аllеn, 1915) использовали довольно эффективно, хотя и они не сумели довольно точно контролировать ход отрицательных температур. Сама идея подвергнуть растения морозам, чтобы выявить степень их устойчивости, уже в 1926 г. никому не казалась новой. Наоборот, каждый, кто изучал устойчивость растения к морозам, использовали именно этот метод. Однако за исключением работ С. Бича и Ф. Аллена (Веасh, Аllen, 1915) его не применяли с целью выявления устойчивости каждого сорта в отдельности (Hildreth, 1926).

Мы уже отмечали, что Р. Харвей (Нагvеу, 1935) по итогам анализа более 3400 публикаций по холодостойкости растений стал более или менее формировать идею, что зимостойкость это сумма из нескольких устойчивостей растения. Примерно в это же время в России появляется одна из первых работ И. И. Туманова (1935), который развивал представления Н. А. Максимова (1913) о том, что показатель зимостойкости состоит из нескольких разных составляющих.

Видимо работы 1935-1945 гг. окончательно утвердили идею, что зимостойкость растения есть суммарный показатель для любого растения, точно так же, как показатель качество плодов, урожайность или устойчивость к патогенам состоят из нескольких составляющих (компонентов). Наиболее убедительны были работы американского ученого В. Брайэрли и его помощников, которые мастерски разобрали в серии экспериментов суммарность показателя зимостойкость (Вrierly, London, 1954). Брайэрли в числе первых экспериментально доказал, что способность сорта выдерживать максимальные морозы в закаленном состоянии в середине зимы может сочетаться с высоким или низким уровнем устойчивости его по какому-либо другому компоненту зимостойкости. Некоторые сорта малины в опытах Брайэрли в морозные зимы были устойчивыми, но при значительно меньших возвратных морозах они сильно подмерзали, и Брайэрли это промоделировал в условиях искусственного промораживания. Отсюда и нам становится понятным почему, например, зимостойкие сибирские сорта могут быть в числе сильно подмерзающих в условиях Северного Кавказа при морозах в период оттепели всего -15°С. Брайэрли одним из первых показал на практике как именно вычленять каждый фактор зимостойкости из общей и не всегда ясной ситуации. В эти годы метод искусственного промораживания стали применять во многих лабораториях Европы, Америки и России (Шмелев, 1935- Соловьева, 1941- Туманов, Красавцев, 1955- Lapins, 1962- Murawski, 1962- Sakai,1956).

В работах Вайзера (Weiser, 1970, 1982) на примере разных экотипов кустарника свидины было экспериментально показано, что по первому компоненту зимостойкости наибольший уровень устойчивости у форм тех зон, где естественный отбор стимулировал выживание именно их. Экотипы из зон, где раннезимние морозы относительно сильные и наступают довольно рано, имели это преимущество в своих генотипах и при перемещении в другие регионы такое преимущество проявлялось повсеместно. Клоны свидины из относительно безморозного Сиэтла и морозоопасного штата Северная Дакота различались очень сильно. Клон из Сиэтла в начале осени 17 октября не смог выдержать мороз -13°C. И хотя в середине зимы он и клон из Северной Дакоты одинаково хорошо выдержали мороз -33°C, все же клон из Северной Дакоты на 50 дней раньше достигал этого уровня устойчивости.

Работами Вайзера и его сотрудников было показано, что растения истощенные, с малым содержанием продуктов фотосинтеза, не могут закаливаться до сортового уровня. Если мы изучаем уровень зимостойкости сорта, то для этого надо иметь нормально выросшие и нормально вызревшие растения. Если в данной зоне растения приходят к зиме регулярно с невызревающими побегами, значит эти растения не для данного региона и изучать на них зимостойкость нет смысла.

Харвей (Нагvау, 1935) проанализировал более 3400 публикаций по зимостойкости растений и поддержал в своем анализе упоминавшуюся в отдельных публикациях точку зрения, что у растений несколько устойчивостей к повреждающим факторам зимнего периода. Брайэрли (Brieг1у, 1947) уже определенно утверждал, что если вести селекцию на зимостойкость, то надо делать это на несколько специфических признаков. Примерно через 30 лет после Брайэрли эта концепция получила признание в работах наших отечественных физиологов (Тюрина, 1976). Было экспериментально подтверждено, что зимостойкость состоит из нескольких исходных признаков.

Для становления современных представлений о суммарности показателя зимостойкость у плодовых растений большое значение имело критическое обсуждение и определенный пересмотр представлений о зимостойкости растений, которые были всесторонне рассмотрены на трёх международных совещаниях по зимостойкости растений в США (1970), в США и Польше (1977) и в Японии (1981). После таких специализированных совещаний по зимостойкости стало возможным утверждать, что именно является общепринятым и в чем состоит современный научный уровень таких фундаментальных понятий как зимостойкость растения.

Можно определенно утверждать, что на современном научном уровне зимостойкость это суммарный показатель, а его составляющие сочетаются в разных генотипах как независимые признаки. Зимостойкость это не комплексный признак, поэтому у разных сортов в генотипах может не хватать некоторых компонентов зимостойкости, но конечный показатель от этого не разрушится (как комплекс без какой-либо важной части), а сорт будет восприниматься как имеющий низкую устойчивость к какому-то конкретному типу воздействия морозом. Как оказалось, именно таких сортов сегодня большинство в коллекциях плодовых культур в институтах садоводства Москвы, Орла, Мичуринска.

Для любого селекционера зимостойкость сумма конкретных признаков устойчивости растения к различным типам воздействия морозом в зимний период, это вполне управляемый показатель на уровне генотипа, что дает возможность селекционеру конструировать в новых генотипах нужные сочетания для Сибири, Подмосковья, Северного Кавказа или любой другой зоны товарного садоводства России.

Когда научились «убирать» отдельную устойчивость и заменять ее в гибридах на высокую устойчивость по тому же показателю, мы еще больше приблизились к пониманию, что устойчивостей в показателе зимостойкость сорта действительно четыре и с каждой из них надо работать в отдельности.

Первый компонент зимостойкости это устойчивость сорта к раннезимним морозам в конце осени и начале зимы.

В Подмосковье это конец осени и до 10 декабря, когда мороз может доходить до -25°C, и уровень достаточной устойчивости определен именно этой величиной. В Орле и Мичуринске по первому компоненту зимостойкости также надо иметь устойчивость к -25°C (Резвякова, 1996- Савельев, 1998). В условиях Барнаула растения по первому компоненту должны иметь устойчивость к морозу -40°C (Лобанов, Щербинин, 1987). Экспериментально было доказано, что на величину устойчивости по первому компоненту влияют две внутренние особенности сорта. Во-первых, сорт должен с самого начала закалки при низких температурах быстро и в сжатые сроки набрать устойчивость. Некоторые сорта могут выходить, например, на уровень устойчивости к -25°C, но происходит это в растянутые сроки, в результате чего они попадают в зону риска, если такой мороз -25°C наступит раньше времени, чем у них завершится закалка. И вторая особенность сорта он должен иметь генетически детерминированную устойчивость к -25°C (или выше), в другом регионе на достаточном для тех мест уровне. Эта высокая устойчивость должна быть обусловлена генотипом сорта. Есть немало давно известных сортов яблони, которые развивают устойчивость по первому компоненту достаточно быстро, но, к сожалению, до недостаточно высокого уровня, чтобы не подмерзать в Подмосковье.

Многие сорта народной селекции, прошедшие отбор в течение долгих лет, обладают устойчивостью по первому компоненту намного большей, чем это необходимо в Орле или Москве (Резвякова и др., 1993). Среди изученных у нас 100 сортов малины большинство имели устойчивость к -25°C в первой декаде декабря, а 23 сорта к -30°C в эти сроки (Хуснуллин, 1982).

Вайзер (Wesiег, 1970) пишет, что некоторые американские сорта яблони, которые были высоко зимостойкими в январе, сильно подмёрзли в Миннесоте при -24°C в конце ноября, видимо, потому, что такого мороза в эти сроки здесь почти никогда не бывает.

Как бы предполагается, что земляника должна зимовать под снегом. Но в начале зимы часто бывают годы, когда снега долго нет, а морозы наступают, значит мы сталкиваемся с истинной устойчивостью сортов земляники к «положенному» морозу. В работе С. Д. Айтджановой (1997) показано, что отдельные формы земляники садовой нормально выдерживали раннезимний мороз -20-25°C при отсутствии снега и после этого давали нормальный урожай под Брянском. Видимо, и у земляники есть биологический ресурс, чтобы нормально выживать при таких морозах без снега.

Когда растение приходит к зиме неподготовленным, то прежде всего оно может быть повреждено именно раннезимними морозами. Обычно значительная часть хорошо растущего однолетнего побега малины в июле только появляется, вырастает эта верхняя часть у всех побегов малины в августе-сентябре, с первых чисел октября в высоту никакие побеги малины в Подмосковье не растут. Во многом неожиданно, что именно эта часть побега хорошо переносит морозы в пределах устойчивости самого сорта и даже лучше, чем нижняя и средняя части того же самого побега. Здесь все процессы закалки идут быстро, но это только у сортов, способных к быстрой закалке. Как видим, поздно растущие части, последними вступающие в покой и, казалось бы, первыми попадающие под вымерзание, по первому компоненту у ряда сортов имеют надёжную зимостойкость.

Невызревшими к зиме по разным причинам могут быть сорта с разным типом первого компонента. Одни могут быстро пройти все положенные процессы закаливания и быстро выйти на свой уровень устойчивости. Они все равно хоть и запоздало проходят закалку и выходят практически на свой уровень устойчивости, но позже обычного. Это часто наблюдается в питомнике, где однолетки долго не заканчивают рост и при холодной осенней погоде под Москвой не вызревают. Ничего страшного в этом нет. Стандартные сорта приходят к морозам первой декады декабря с достаточной устойчивостью. Но многие сорта из иных регионов этой способности под Москвой не проявляют, ясно, что они не войдут в здешний сортимент из-за их недостаточной зимостойкости по первому компоненту. Интересно отметить, что от скрещивания двух сортов с высокой устойчивостью по первому компоненту.

(Антоновка х 5Е.0523, Маяк х Голден Делишес, Брусничное х Важак) до 35-40% сеянцев не имеют достаточной устойчивости по этому компоненту и из такого сеянца новый сорт всегда будет подмерзать при раннезимних морозах, а значит окажется в числе незимостойких. Это селекционный брак, он всегда бывает в семьях и от зимостойких сортов, но выявить его можно только в случае, если материал будет проморожен именно на данный компонент зимостойкости.

Растения, пострадавшие от парши или коккомикоза, поздно посаженные или после летней засухи и вдруг начавшие сильно расти осенью или по другим причинам невызревшие к зиме, почти никогда не могут проявить сортовую устойчивость по первому компоненту. И это у большинства сортов, кроме упомянутых выше, с быстрым темпом закалки. Это не неспособность генотипа, это вина садовода, когда он не обеспечивает элементарных условий для роста растений.

Так как почти все сорта плодовых культур, выведенные в учреждениях Нечернозёмной и Чернозёмной зон, имеют достаточную устойчивость по первому компоненту (Алексеев, 1983- Ефимова, 1984- Резвякова, 1996- Савельев, 1998- и др.), то в практической селекции на зимостойкость в этих регионах проблем по первому компоненту не бывает.

Второй компонент зимостойкости это максимальная морозостойкость сорта, которую он может развить в закалённом состоянии к середине зимы.

В литературе это нередко называют максимальной закалкой. После суровых «сибирских» зим в Москве, Орле или Мичуринске самые зимостойкие и те, которые хорошо переносили зимы, были названы зимостойкими благодаря устойчивости этих сортов именно по второму компоненту. Многие прежние публикации по оценке сортов, как между прочим и современный международный классификатор, предусматривают записывать оценку зимостойкости сорта именно за его устойчивость к наибольшим морозам ареала.

Максимальную устойчивость к морозам каждый сорт может развивать только в период до наступления существенных оттепелей. Мы уже отмечали по работе Г. А. Гоголевой и М. М. Тюриной (1996), что оттепели 2°C при продолжительности 5-10 дней в зимние месяцы не снижали устойчивость растений к суровым морозам в Подмосковье, поэтому таких оттепелей можно не опасаться. Но при более высоких температурах и достаточной продолжительности их, даже если сорт находится в глубоком покое, устойчивость падает и после этого такой же высокой не бывает. Такова природа этого признака: ухудшить максимальный уровень можно, но подняться до максимума сорт может, если при этом не будет срывов.

В природных условиях сорт «использует» свою максимальную устойчивость именно в условиях прихода максимальных морозов. Максимальная устойчивость у многих культур в Подмосковье имеется уже к январю, а максимальные морозы здесь не начинаются раньше. Но если в конкретную зиму вдруг раньше времени наступила существенная оттепель и значит у сорта не развилась максимальная морозостойкость, то в такую зиму максимальная устойчивость сорту не понадобится. Дело в том, что после существенных оттепелей морозы бывают все же ниже максимальных (Небольсин, 1949- Хуснуллин, 1982- Побетова, 1981), это возвратные морозы и о них несколько ниже. Так, в Подмосковье за последние 50 лет суровые морозы порядка -42°C наблюдались в зимы 1941/42 и 1978/79 гг., перед ними не было заметной оттепели. Сорта, способные при закалке развить устойчивость к -40°C (Коричное полосатое, Грушовка московская и др.), после оттепели и повторной закалки уже не смогли развить эту же устойчивость.

Садоводы всегда внимательно относились ко всем плодовым растениям, которые благополучно пережили редкие суровые зимы. В нашей работе после суровой зимы 1978/79 гг. путем многочисленных обследований растений и поисков успешно выдержавших морозы -42°C и даже -44°С (В. П. Алексеев, А. Н. Кузнецов) в Тверской, Ярославской, Нижегородской, Костромской и Московской областях у населения были выявлены единичные формы яблони без повреждений по второму компоненту зимостойкости (а та зима была именно со вторым критическим компонентом). Как оказалось после изучения в 1982-1986 гг. среди них есть формы с «биологическим запасом зимостойкости» и такие формы способны выдержать без подмерзаний не только при -40°C, но и -42°C (почки:кора:древесина - 0:0:0). Ниже о таких формах будет рассказано подробно. Еще позднее в эксперименте мы получили некоторые формы яблони домашней, способные без подмерзаний переносить по второму компоненту мороз -44°C. Таким образом, в природе и в опыте вполне реально получить формы плодовых растений с устойчивостью к максимальным морозам данного региона.

В условиях Подмосковья закалка у малины начинается с октября, в конце ноября у нее заканчивается период глубокого покоя, а к первым числам января отмечается максимальная устойчивость к морозам. Эта высокая устойчивость сохраняется у побегов малины на одном и том же уровне до середины марта (до весны), если испытуемые побеги хранить в холодильнике при небольших отрицательных температурах без оттепелей. В природных условиях сада у малины зимостойкость падает из-за наличия оттепелей в зимние месяцы.

Высокая зимостойкость сорта долго сохраняется в зимние месяцы в условиях сада в те годы, когда нет существенных оттепелей. В Краснодарском крае максимальные морозы могут быть до -30°C. Единичные формы сливы уссурийской, вишни сахалинской, вишни остропильчатой остаются высокоустойчивыми к таким морозам (Ерёмин, 1993).

После суровых зим бросается в глаза, что и в природе среди многих подмёрзших форм черемухи под Москвой или терна под Краснодаром встречаются отдельные растения, выдерживающие максимальные морозы в своем регионе без каких-либо подмерзаний. Значит, биологические запасы форм с высокой зимостойкостью могут быть существенно пополнены как путем отборов народной селекции, так и путем работы с дикорастущими формами. Работы Г. В. Ерёмина убедительный тому пример.

Третий компонент зимостойкости это способность сорта сохранять устойчивость к морозам во время оттепелей.

В условиях сада это также способность оставаться без солнечных ожогов в период оттепелей.

В условиях сада всегда трудно вычленить повреждения именно от морозов во время оттепели, но это четко определяют в эксперименте при искусственном промораживании на данный компонент. Так, при искусственном промораживании было показано, что цветковые почки вишни сорта Любская в феврале 1961 г. до оттепели не повреждались при -35°C, но после искусственной оттепели (10 дней при 7°C) они выдерживали лишь -20°C. И то это исключительный сорт с относительно хорошей удерживающей способностью. В той же работе отмечено, что после такой оттепели у вегетативных почек Любской устойчивость снизилась с -45°C до -22°C (Гоголева, Тюрина, 1966). Эти же авторы показали, что в начале декабря, если оттепель была в 2 раза продолжительнее (10 дней при 7°C в 1959 г. и 5 дней при 8°C в 1963 г.), то морозостойкость яблони Антоновка обыкновенная и Штрейфлинг, а также вишни Любская и Владимирская в обоих случаях снижалась практически до одного и того же уровня.

В Краснодарском крае с января по конец марта оттепели обычно многократные, а мороз во время оттепели может изредка доходить до - 15°C. Та же Любская и некоторые дикие виды способны были оставаться без подмерзаний при такой проверке по третьему компоненту в условиях сада (Еремин, 1993).

В литературе при описании подмерзаний по третьему компоненту зимостойкости в ряде работ указано, что наиболее устойчивые сорта адаптируются к многократным оттепелям. В экспериментах Г. А. Гоголевой и М. М. Тюриной (1966) по изучению оттепелей в декабре, январе и марте все зависело от природной устойчивости сорта: сорта с высоким генетическим уровнем устойчивости по третьему компоненту (яблоня Антоновка обыкновенная и вишня Любская) переносили без повреждений в Подмосковье мороз -25°C во время оттепели. Эти сорта ни к чему не адаптировались. Просто мороз - 25°C в период оттепели для них был в пределах нормы их жизни в зимний период.

В литературе немало написано, что яблоня сибирка и ее гибриды не выдерживают сравнительно небольших морозов во время оттепелей и по этой причине сибирки не выдерживают зим в Ленинградской области и на Украине. Видимо, здесь идет речь о формах сибирки с «плохим» третьим компонентом и именно в период мороза и оттепели такие сибирки подмерзают. В нашей коллекции сибирки из Якутии (Якутская 9 и Якутская 5) выдерживают мороз -25°C в период оттепели лучше Антоновки обыкновенной и многих других сортов.

В питомнике совхоза «Плодовый» на окраине г. Благовещенска одно- и двухлетки сибирки постоянно в феврале-марте бывают над слоем снега 30-50 см. В это время здесь обычно солнечная погода со слабыми дневными морозами, побеги сеянцев яблони нагреваются почти до плюсовой температуры, а ночью в это время нередко бывает мороз до -30°C. Многие сеянцы сибирки в таких условиях постоянно получают солнечные ожоги, но это для последующей окулировки значения не имеет (снега 30 см и больше). Из неподмерзших от солнечного ожога сеянцев совхоз заложил маточный сад и ежегодно получает с таких деревьев плоды и семена для дичков. Сибирки из этого маточника ни в Благовещенске, ни во ВСТИСП в виде прививок в кроне не страдают от солнечных ожогов и хорошо выдерживают -25°C в период оттепели под Москвой. В гибридных семьях от таких сибирок часть сеянцев имеет такой же высокий уровень по третьему компоненту, а часть не имеет этого уровня и значит будет подмерзать при -25°C во время оттепели под Москвой.

Стандартные подмосковные сорта яблони Коричное полосатое, Грушовка московская. Антоновка обыкновенная, как и сорта Аркад желтый. Летнее полосатое, Подарок Графскому имеют надежную и достаточную устойчивость по третьему компоненту зимостойкости в условиях Подмосковья. Надо сказать, что и в практике селекции при использовании устойчивых по этому компоненту сортов больших проблем в получении массы гибридов с заданным уровнем устойчивости нет. В то же время в южных районах России и особенно по косточковым культурам еще предстоит выявлять доноров третьего компонента зимостойкости, особенно по устойчивости генеративных почек в этот период. Работы такого типа только начинаются, причем в малом объеме и не очень уверенно.

Четвёртый компонент зимостойкости это способность сорта иметь высокую устойчивость к сильным возвратным морозам, которые наступают через какое-то время после оттепелей.

Четвёртый компонент зимостойкости иногда ещё называют способностью растений восстанавливать устойчивость к морозу при повторной закалке после оттепелей. При усилении морозов после оттепели растение снова начинает закаливаться, хотя и не достигает своей первоначальной, максимальной устойчивости к морозам. Возвратные морозы после оттепелей намного сильнее, чем морозы во время оттепелей. Значит, устойчивость по четвёртому компоненту должна быть выше устойчивости по третьему компоненту зимостойкости.

Так, широко распространённый на Урале и в Поволжье сорт яблони Летнее полосатое имеет в Нечернозёмной зоне высокую устойчивость по третьему и четвёртому компонентам зимостойкости: он устойчив к -25°C по третьему и к -35°C по четвёртому компонентам зимостойкости в условиях Москвы, Орла и Мичуринска.

В южной половине европейской части России четвертый компонент зимостойкости один из главных по многим плодовым культурам. Экспериментальных работ именно по этому компоненту очень немного. В полевых условиях вычленить именно эту часть зимостойкости очень сложно, хотя и бывают мягкие зимы с сильными возвратными морозами.

Экспериментальная проверка 100 сортов малины в Подмосковье на выявление у них уровня четвертого компонента зимостойкости показала, что ни один сорт не имеет нужного уровня для Подмосковья, то есть устойчивости к морозу -35°C в феврале-марте после оттепелей и постепенного похолодания (Хуснуллин, 1982). Самыми устойчивыми оказались сорта Ивановская, Арбат I, Бордо, которые без подмерзаний почек, коры и древесины выдерживали мороз -32°C. В наших последующих испытаниях были выявлены дикари из-под Архангельска и из-под Иркутска, которые при -35°C после оттепели не имели подмерзаний (почки : кора : древесина - 0:0:0). Гибриды этих дикарей с таким же уровнем четвертого компонента (0:0:0:) были снова скрещены с культурными сортами и снова отобрали только сеянцы с устойчивостью 0:0:0, их было 37. Два таких гибрида имеют довольно крупные ягоды (1,5-2,5 г), урожайны, нормального роста, правда с ломкими плодовыми веточками. Таким упрощенным путем мы восполнили отсутствие форм с достаточным уровнем устойчивости по четвертому компоненту, и с 1975 г. в нашем материале имеются все четыре нужные компонента зимостойкости малины.

При недостающих донорах четвёртого компонента их надо получше поискать среди разнообразных сортов и видов, или же создать. Получить их можно либо от диких форм указано выше), либо от специальных скрещиваний: форм с устойчивостью по четвёртому компоненту 0:0:3 с такими же, но типа 4:0:0. Когда генотипы двух родителей вносят геноплазму для появления форм типа 0:0:0, в гибридной семье обязательно надо провести все сеянцы через искусственное промораживание.

Четвертый компонент зимостойкости обычно действует в завершении зимы, но в отдельные годы он может быть календарно и до третьего компонента или даже при отсутствии морозов во время оттепели. В самом деле, в период оттепелей может не быть критических морозов, а значит и «проверки» на третий компонент зимостойкости, суровые же возвратные морозы могут быть. И наоборот, когда после январских морозов и оттепелей постепенно приходит сильный возвратный мороз, то и после этого вполне возможны сильные морозы во время оттепели. Все это допускает, что сильный мороз во время оттепели может быть как до, так и после суровых возвратных морозов. Очень важно в любом случае правильно квалифицировать подмерзания при наличии оттепели, так как признаки устойчиво

Внимание, только СЕГОДНЯ!

» » Компоненты зимостойкости по виктору кичине